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  • Rural Digital Europe
  • 2013-2022
  • Doctoral thesis
  • DE

10
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  • image/svg+xml art designer at PLoS, modified by Wikipedia users Nina, Beao, JakobVoss, and AnonMoos Open Access logo, converted into svg, designed by PLoS. This version with transparent background. http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Open_Access_logo_PLoS_white.svg art designer at PLoS, modified by Wikipedia users Nina, Beao, JakobVoss, and AnonMoos http://www.plos.org/
    Authors: Kumar, Sandhya Sasi;

    Since its founding as a social welfare state, India has been meandering through “a life of contradictions” when it comes to social and economic equality. A potent indicator of this reality is the state of food and nutrition security across the country. India’s meager progress comes on the heels of rapid economic growth over the last two decades and a slew of public programs have attempted to address the multi-faceted nature of food and nutrition security. These efforts have included subsidized grains for households through the Targeted Public Distribution System (TPDS), village health, nutrition and education programming through the Integrated Child Development Services (ICDS), and Nutrition Rehabilitation Centers (NRCs) to treat cases of severe acute malnutrition (SAM). Though these programs have been scaled across the country, numerous governance challenges and institutional failures have persisted. The latest development in India’s food and nutrition policy landscape is the National Food Security Act (hereafter referred to as the Act) of 2013, which leverages existing national programs, including the TPDS and ICDS, to grant legal entitlements to nearly 70% of the total population. This Act was the fruit of a rights-based movement in India that demanded for over a decade to codify social and economic rights. However, the question arises as to whether this new Act been able to achieve its goal to ensure food and nutrition security by strengthening the governance of these programs? This is the central question of the present thesis. This thesis investigates how the Act has reformed the implementation of food and nutrition programs in the states of Jharkhand, Madhya Pradesh and the capital of New Delhi. The four key objectives of this study are to investigate 1) what changes are prescribed by the Act; 2) how effective these reforms have been in addressing persistent governance challenges; 3) what challenges remain and why; and 4) what strategies could be used to address these gaps. A qualitative case study approach was applied, which involved the following data collection methods: key informant and in-depth interviews, focus group discussions, participant observation, matrix ranking and process net-mapping, an innovative participatory tool that maps complex institutional processes and actors. This thesis is comprised of nine chapters. The first chapter introduces the puzzle of India’s nutritional status and explores why government efforts to tackle this problem have had tepid results. The second chapter presents the conceptual framework that defines governance challenges and an institutional framework of demand and supply side factors that contribute to effective policy and programming. Chapters three and four present an overview of the TPDS, ICDS and NRCs, and review the existing literature on the governance issues of these programs. Chapter 5 lays out the study design, methods and ethical protocols. Chapters six through eight explore each of the three programs and present key findings across the selected study sites. The last chapter presents cross-cutting conclusions for these programs in the wake of the Act and proposes a way forward to address institutional gaps in tackling food and nutrition security. Seit der Gründung des Wohlfahrtsstaates erlebt Indien eine Reihe von Widersprüchen, was die soziale und wirtschaftliche Gerechtigkeit des Landes angeht. Ein aussagekräftiger Indikator dieser Realität ist der Stand der Ernährungsicherheit im Land. Indiens dürftiger Fortschritt in der Ernährungssicherung folgt einer zwei Jahrzehnte andauernden Periode rasantem Wirtschaftswachstum, sowie einer Reihe von öffentlichen Programmen, die versuchen, die vielschichtigen Aspekte von Ernährung zu adressieren. Zu diesen Bemühungen gehören subventioniertes Getreide für Haushalte durch das gezielte öffentliche Vergabesystem TPDS, dörfliche Gesundheits-, Ernährungs- und Bildungsprogramme durch die Integrierten Dienstleistungen zur Entwicklung von Kindern ICDS und Rehabilitierungszentren für Fälle von schwerer akuter Mangelernährung (NRCs). Obwohl diese Programme auf ganz Indien ausgeweitet wurden, bestehen weiterhin institutionelle Mängel sowie zahlreiche Governance-Herausforderungen. Die jüngste Entwicklung in der Indischen Ernährungspolitik ist das Gesetz zur nationalen Ernährungssicherheit NFSA aus dem Jahr 2013. Das NFSA nutzt zwei bestehende nationale Programme, TPDS und ICDS, um fast 70% der Bevölkerung Rechtsansprüche zu gewähren. Dieses Gesetz war das Ergebnis einer größeren rechtebasierten Bewegung in Indien, die seit über einem Jahrzehnt das Ziel hat, soziale und wirtschaftliche Rechte zu kodifizieren. Es stellt sich die Frage, ob dieses neue Gesetz es ermöglicht hat, durch eine Stärkung der Governance der bestehenden Programme einen Lebenszyklusansatz in der Ernährungssicherung zu etablieren. Diese Doktorarbeit verwendet einen Ansatz vergleichender Fallstudien, um zu untersuchen, wie das NFSA die Umsetzung der Ernährungsprogramme in den Staaten Jharkhand, Madhya Pradesh und der Hauptstadt Neu Delhi reformiert hat. Die vier Hauptziele der Dissertation sind: 1) die Änderungen, die durch das NFSA vorgeschrieben wurden, zu beschreiben 2) die Effektivität dieser Reformen bei der Bewältigung von Governance-Herausforderungen zu erklären, 3) die weiterhin bestehenden Governanceprobleme und Gründe dafür zu erklären, und 4) Strategien zu erarbeiten, die zur Behebung dieser Defizite beitragen können. Diese vier Aspekte wurden untersucht mittels Befragung von Schlüsselpersonen, Tiefeninterviews, Fokusgruppendiskussionen, teilnehmender Beobachtung, Matrix-Ranking und Prozessnetzkartierung (process net-mapping), ein innovatives und partizipatives Instrument, das komplexe institutionelle Prozesse und Akteure abbildet. Die vorliegende Doktorarbeit besteht aus neun Kapiteln. Das erste Kapitel gibt eine Einleitung in die Rätselhaftigkeit der Ernährungslage in Indien, und warum staatliche Bemühungen dieses Problem anzugehen, nur dürftige Ergebnisse erzielt haben. Das zweite Kapitel stellt einen konzeptionellen Rahmen bezüglich Governance-Herausforderungen und einen institutionellen Rahmen bezüglich Nachfrage- und Angebotsfaktoren, die zu wirkungsvollen Politikmaßnahmen und Programmgestaltung beitragen, dar. Kapitel drei und vier geben einen Überblick über TPDS, ICDS und NRCs, und über die bestehende Literatur bezüglich der Governance-Herausforderungen dieser drei Programme. Kapitel fünf beschreibt das Studiendesign, die angewandten Methoden und die Forschungsprotokolle. Kapitel sechs bis acht untersuchen jeweils eins der drei Programme und erklären Schlüsselergebnisse über die drei ausgewählten Untersuchungsstandorte hinweg. Die Dissertation schließt mit einer übergreifenden Zusammenfassung für diese Programme vor dem Hintergrund des neuen Gesetzes und gibt wegweisende Vorschläge wie man diese institutionellen Defizite zur Verbesserung der Ernährungssicherheit adressiert.

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  • Authors: Egli, Sebastian; Bendix, Jörg (Prof. Dr.);

    Nebel hat eine große Anzahl wirtschaftlicher und ökologischer Auswirkungen und beeinflusst das menschliche Leben in vielerlei Hinsicht. Die Menge der Einflussfaktoren zeigt, dass ein umfassendes Verständnis seiner Bildungsursachen und eine genaue Erfassung seiner raumzeitlichen Verteilungsmuster von großem Interesse sind. Da es berechtigte Bedenken hinsichtlich der allgemeinen Anwendbarkeit bestehender Nebelerkennungsverfahren gibt, werden in dieser Arbeit neue Techniken der satellitengestützten Nebelerkennung untersucht und darauf aufbauend raumzeitliche Informationen über die Nebelverteilung in Europa abgeleitet. Die zentralen Neuentwicklungen dieser Arbeit sind: - Bei der Nebelerkennung wurden keine statischen Annahmen bezüglich der mikrophysikalischen Eigenschaften herangezogen. - Es wurde ein neuartiger hybrider Ansatz auf Basis von maschinellen Lernmethoden entwickelt, der 24 Stunden am Tag kontinuierlich angewendet werden kann. - Der Algorithmus berücksichtigt alle Nebeltypen. Regionen mit unterschiedlichen Nebeltypen konnten auf Basis des erzeugten Nebelprodukts aufgrund ihrer typischen Tages- und Jahresgänge indirekt voneinander unterschieden werden. - Erstmals konnten für Europa Nebelfrequenzkarten für verschiedene Großwetterlagen separat für jeden Nebeltyp erstellt werden. Fog has many economic as well as ecological impacts and it directly affects human life in many ways. The large number of fog influence factors shows that a comprehensive understanding of its causes and a precise mapping of the spatio-temporal distribution patterns are of great interest. Since there are justifiable concerns about the general applicability of existing fog retrieval methods, this thesis investigates new techniques of satellite based fog detection and the derivation of spatio-temporal information on fog distribution in Europe. The central novelties of this study are: - No static assumptions about microphysical properties were used during fog retrieval. - A novel hybrid approach based on machine learning methods was developed that can be continuously applied 24 hours a day. - The algorithm covers all fog types. Areas of different fog types could also be differentiated indirectly from the generated product due to their typical diurnal and annual frequency cycles. - For the first time, fog frequency maps for Europe could be produced for different general weather situations separately for each fog type.

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    Authors: Imran, Muhammad;

    Seed reserves are the primary source of mineral nutrients for early seedling development. ?Nutrient seed priming? is a technique in which seeds are soaked in nutrient solution and subsequently dried back to initial moisture content for storage. It is an efficient approach to increase seed nutrient contents along with priming effects to improve seed quality, germination speed and seedling establishment. Various abiotic stresses, such as sub-optimal temperature, drought, submergence and soil pH extremes can seriously affect seedling establishment and nutrient acquisition at early growth stages. This thesis focused on the role and contribution of nutrient seed priming in plant growth and nutritional status in maize and soybean under conditions of limited nutrient availability and low root-zone temperature. Protocols for nutrient seed priming with Zn, Mn, Zn+Mn, B and P were optimised for application in maize and soybean seeds (B and P priming in maize only). Optimum priming durations of 24 h (maize) and 12 h (soybean) were identified for both plant species but in instead of submerging seeds in priming solutions slow imbibition between filter papers was essential for soybean to minimise development of abnormal seedlings to avoid imbibition damage. Nutrient concentrations were calculated according to water uptake to double the natural seed reserves of the respective micronutrients and 50% increase in phosphorus. However, final uptake of the micronutrients was generally much higher (+500-1000%) while it was lower for P (+20%). In case of soybean this could be attributed to a high Zn and Mn binding capacity of the seed coat, which adsorbed up to 60% of the primed nutrients. Particularly, Zn and Zn+Mn priming stimulated plant growth in hydroponic culture systems and to a lower extent also on a soil with low availability of P, Zn and Fe. This was associated with a high shoot translocation of the primed nutrients (Zn and Mn), which was most expressed in the hydroponic culture system. Combined priming treatments with Zn and Mn were usually less effective than Zn priming alone, suggesting an antagonistic interaction. By contrast, mobility of primed B was extremely low and B priming was completely ineffective. In soil culture also P priming moderately increased shoot biomass production by 10-20 %. However the efficiency of P priming was largely limited by the high P demand of the plants. Low root zone temperature (RZT) at early spring is a limiting factor for maize production in Central and Northern Europe. Nutrient acquisition, nutrient uptake and particularly root growth are severely affected at low RZT and the consequences of these growth depressions are often not completely compensated until final harvest. Model experiments in hydroponics and soil culture revealed that maize nutrient seed priming with Zn, Mn and Fe is a promising strategy to diminish the deficiency of specific nutrients, such as Zn, Mn and also P and to maintain plant growth under low RZT stress. This was mainly attributed to significantly increased root growth and particularly fine root production in plants grown from nutrient-primed seeds. Improved net photosynthesis of primed plants was mainly related with increased leaf area and preliminary results suggest a higher tolerance to oxidative damage due to increased production of protective phenolics. Two independent field experiments under conditions of suboptimal temperatures during germination and early growth revealed an increase in grain yield of 10 ? 15 % for plants derived from Zn+Mn and Fe primed seeds. This finding demonstrates long-lasting persistence of priming effects. The molecular and physiological mechanisms behind require further investigation. Samenreserven sind die primäre Quelle für die Mineralstoffversorgung während der frühen Keimlingsentwicklung. Nährstoffpriming ist ein methodischer Ansatz, bei dem Saatgut in Mineralstofflösungen vorgequollen und anschließend zur weiteren Lagerung auf Ausgangsfeuchte zurückgetrocknet wird. Hierdurch ist es möglich, neben vorquellungsbedingten Primingeffekten auch die Mineralstoffreserven zur Verbesserung der Saatgutqualität zu erhöhen sowie die Auflauf-Geschwindigkeit und die Keimlingsentwicklung zu verbessern, die durch verschiedenste Stressfaktoren, wie suboptimale Temperaturbedingungen, Trockenheit, Staunässe und pH-Extreme beeinträchtigt werden kann. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Wirkung von Nährstoffpriming auf das Wachstum und den Ernährungsstatus von Mais und Soja unter Bedingungen eingeschränkter Nährstoffverfügbarkeit und niedriger Wurzelraumtemperatur. Für die Saatgutapplikation von Zink (Zn), Mangan (Mn), Mn+Zn, Bor (B), Eisen (Fe) und Phosphat (P) bei Mais und Soja wurden Primingprotokolle entwickelt. Bei beiden Pflanzenarten ergab sich eine optimale Behandlungsdauer von 24 h. Jedoch war es notwendig, das Soja-Saatgut anstelle von submerser Inkubation in den Nährlösungen, langsam in Nährlösungsgetränktem Filterpapier einzuquellen, um die Entwicklung abnormaler Keimlinge aufgrund von Quellungsschäden zu vermeiden. Anhand der Wasseraufnahme der Keinlinge wurden die Nährlösungskonzentrationen so berechnet, das sich nach Einquellen eine Verdopplung der natürlichen Mineralstoffreserven im Samen ergeben sollte. Jedoch wurden für die Mikronährstoffe erheblich höhere Aufnahmeraten gemessen (+500 - 1000%), während die Aufnahme von P geringer war (+ 20%). Bei Soja konnte gezeigt werden, das die erhöhten Mikronährstoffgehalte auf eine hohe Bindungskapazität der Zwei unabhängige Feldversuche bei suboptimaler Temperatur während der Keimphase und des Jugendwachstums ergaben Kornertragssteigerungen von 10-15 % bei Mais nach Saatgutpriming mit Zn+Mn oder Fe. Diese Ergebnisse belegen die Langzeitwirkung der Primingeffekte. Die molekularen und physiologischen Grundlagen erfordern allerdings noch weitere Untersuchungen.

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    Authors: Strigens, Alexander Carl Georg;

    Since the introduction of maize into Europe, open-pollinated varieties of flint maize were cultivated across the continent. Natural selection promoted adaptation to the climatic conditions prevailing in the different regions. With the advent of hybrid breeding in Europe during the 1950’s, some of the genes responsible for the specific adaptations of the landraces to abiotic and biotic stress were captured in the first developed inbred lines, but most of their genetic diversity is still untapped. Development of inbred lines out of this material by recurrent selfing is very tedious due to strong inbreeding depression. In contrast, the doubled-haploid (DH) technology allows producing fully homozygous lines out of landraces in only one step. This allows their precise characterization in replicated trials and identification of new genes by genome wide association (GWA) mapping. In this study we genotyped a set of 132 DH lines derived from European Flint landraces and 364 elite European flint (EU-F), European dent (EU-D) and North-American dent (NA-D) inbred lines with 56,110 single nucleotide polymorphism (SNP) markers. The lines were evaluated in field trials for morphologic and agronomic traits and GWA mapping was performed to identify underlying quantitative trait loci (QTL). In particular, our objectives were to (1) develop a robust method for quantifying early growth with a non-destructive remote-sensing platform, (2) evaluate the importance of early growth performance of inbred lines with regard to their testcross performance, (3) determine the potential of GWA mapping to identify genes underlying early growth and cold tolerance related traits, (4) evaluate the phenotypic and genotypic diversity recovered in the DH lines derived from the landraces, (5) estimate the effect of the DH method on the recovered genetic diversity, (6) identify new genes by GWA mapping in the DH lines derived from landraces, and (8) discuss the potential of DH lines derived from landraces to improve the genetic diversity and performance of elite maize germplasm. A phenotyping platform using spectral reflectance and light curtains was used to perform repeated measurements of biomass and estimate relative growth rates (RGR) of the DH and inbred lines, as well as of two testcrosses of 300 dent inbred lines. The DH lines derived from the landraces Schindelmeiser and Gelber Badischer had the highest RGR followed by EU-F lines, DH lines derived from Bugard, EU-D lines and, finally, NA-D lines. For inbred lines, whole plant dry matter yield (DMY) was positively correlated with RGR (r = 0.49), whereas this relation was weaker in the testcrosses (r = 0.29). RGR of the inbred lines correlated with RGR of their testcrosses (r = 0.42), but it had no influence on testcross DMY. A set of 375 EU-F, EU-D and NA-D lines were further evaluated in growth chambers under chilling (16/13°C) and optimal (27/25°C) temperatures. Photosynthetic and early growth performance were estimated for each treatment and an adaptation index (AI) built as the chilling to optimal performance ratio. Nineteen QTL were identified by GWA mapping for trait performance and AI. Candidate genes involved in ethylene signaling, brassinolide, and lignin biosynthesis were found in their vicinity. Several QTL for photosynthetic performance co-located with previously reported QTL and the QTL identified for shoot dry wieght under optimal conditions co-located with a QTL for RGR. Comparison of the DH lines derived from landraces with the EU-F lines showed that genotypic variances in single DH populations were greater than in the EU-F breeding population. A high average genetic distance among the DH lines derived from the same landrace as well as a rapid decay of linkage disequilibrium suggests a high effective population size of the landraces. Because no systematic phenotypic differences were observed between the landraces and synthetic landraces obtained by intermating the corresponding DH lines, the expected purge of lethal recessive alleles during the DH production did neither improve grain yield performance nor affect the recovered genetic diversity. Performing GWA in the DH lines derived from landraces as well as the EU-F, and EU-D lines allowed the identification of 49 QTL for 27 traits. A larger set of DH lines derived from more landraces might solve problems arising from population structure and allow a much higher power for the detection of new alleles. In conclusion, the introgression of DH lines derived from landraces into the elite breeding material would strongly broaden its genetic base. However, grain yield performance was 22% higher in EU-F lines than in the DH lines derived from landraces. Selection of the best DH lines would allow partially bridging this yield gap and marker-assisted selection may allow introgression of positive QTL without introducing negative features by linkage drag. Seit der Einfuhr von Mais aus der „neuen“ Welt nach Europa, wurden offen abblühende Flint-Mais Populationen auf dem gesamten Kontinent angebaut. Durch natürliche Selektion passten sich diese Landsorten an die Klimate des Kontinents an. In den Anfängen der Hybridzüchtung wurden Gene und Allele, die für diese spezifische Anpassung an biotische und abiotische Stressfaktoren verantwortlich sind, in den ersten Inzuchtlinien nur teilweise fixiert. Der Grossteil der genetischen Vielfalt der Landsorten blieb jedoch ungenutzt, da die Entwicklung von Inzuchtlinien aus diesem Material wegen besonders starker Inzuchtdepression sehr mühsam ist. Demgegenüber erlaubt es die seit etwa 10 Jahre eingesetzte Methode der Erzeugung von Doppel-Haploiden (DH), vollständig homozygote Linien aus Landsorten in einem einzigen Schritt zu entwickeln. Diese DH-Linien können in wiederholten Feldversuchen sehr präzise evaluiert werden. Dies vereinfacht die Kartierung von Genen mithilfe der Genom-weiten Assoziations-Kartierung (GWA) enorm. In der vorliegenden Studie wurden 132 DH-Linien aus europäischen Landsorten, 364 Inzucht-linien aus Nordamerikanischem Dent (NA-D), europäischem Flint (EU-F) und europäischem Dent (EU-D) Zuchtmaterial mit 56110 genetischen Markern genotypisiert. Agronomische Eigenschaften der DH-Linien und Elite-Inzuchtlinien wurden in Feldversuchen evaluiert und mittels GWA kartiert, um vorteilhafte Gene zu identifizieren. Zu unseren Zielen gehörten insbesondere (1) die Entwicklung einer robusten, nicht-destruktiven Methode zur Erfassung der Jugendentwicklung mittels Sensoren, (2) die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen der Jugendentwicklung der Linien per se und deren Testkreuzungen, (3) die Erforschung von GWA zur Identifikation von Kühletoleranz- und Jugendentwicklungs-Genen in Elite-Inzuchtlinien, (4) die Evaluierung der aus den Landsorten mittels der DH-Methode geborgene phänotypische und genetische Vielfalt, (5) die Abschätzung eines möglichen Einfluss der DH-Methode auf der genetischen Vielfalt der DH-Linien, (6) die Entdeckung neuer Gene in den DH-Linien aus Landsorten mittels GWA, und (7) die Ermittlung des Potentials von DH-Linien aus Landsorten, um die Leistung und genetische Diversität des modernen Zuchtmaterials zu verbessern. Die Biomasse und relative Wachstumsrate (RGR) der DH-Linien und Elite-Inzuchtlinien sowie je zwei Testkreuzungen von 300 Dent Inzuchtlinien wurden mit Lichtschranken und spektraler Reflektion geschätzt. Die DH-Linien aus den Landsorten Schindelmeiser und Gelber Badischer wiesen die höchste RGR auf, gefolgt von EU-F Linien, DH-Linien aus Bugard, EU-D Linien und zuletzt NA-D Linien. Die Gesamttrockenmasse der Linien war mit deren RGR positiv korreliert (r = 0.49), während diese Korrelationen für die Testkreuzungen schwächer ausfiel (r = 0.29). Die RGR der Linien korrelierte mit der RGR der Testkreuzungen (r = 0.42), hatte jedoch keinen Einfluss auf deren Gesamttrockenmasse. Ein Satz von 375 EU-F, EU-D und NA-D Linien wurde unter kühlen (16/13°C) und optimalen (27/25°C) Temperaturen in Klimakammern untersucht. Die photosynthetische Leistung und die Jugendentwicklung wurden für jedes Verfahren gemessen. Aus dem Verhältnis der Leistungen unter kühlen und optimalen Bedingungen wurde ein Adaptations-Index (AI) berechnet. Neunzehn Genorte (QTL) wurden für verschiedene Merkmale und deren AI mittels GWA identifiziert. Gene mit Beteiligung in der Äthylen-Signalkette, Brassinolid- und Lignin-Biosynthese wurden als Kandidaten identifiziert. Mehrere QTL für photosynthetische Leistung co-lokalisierten mit bereits beschriebenen QTL. Der Vergleich der genetischen Varianzen zeigte, dass diese innerhalb der einzelnen Landsorten grösser ist als innerhalb des EU-F Zuchtmaterials. Sowohl die hohe mittlere genetische Distanz zwischen den DH-Linien einer Landsorte, als auch das rasch abfallende Kopplungs-ungleichgewicht innerhalb der Landsorten deuten auf eine grosse Effektive Populationsgrösse hin. Die erwartete Eliminierung von rezessiven letalen Allelen durch die DH-Methode konnte den Ertrag synthetischer Landsorten nicht erhöhen und hatte auch keinen grossen Einfluss auf die genetische Diversität. Mittels GWA Analyse in den DH-Linien aus Landsorten und in Elite-Inzuchtlinien konnten 49 QTL für 27 Merkmale kartiert werden. Eine grössere Anzahl von DH-Linien aus Landsorten würde es erlauben, die durch Populationsstruktur verursachten Artefakte zu beseitigen und somit die Wahrscheinlichkeit, neue Allele zu entdecken, stark erhöhen. Zusammengefasst kann die genetische Diversität des Zuchtmaterials durch die Einkreuzung von DH-Linien aus Landsorten stark erhöht werden. Der grosse Abstand zwischen der Leistung des Zuchtmaterials und den DH-Linien aus Landsorten (22%) kann durch Selektion der besten DH-Linien teilweise ausgeglichen werden. Marker-gestützte Selektion könnte das Einkreuzen von positiven QTL ohne Introgression von unerwünschten negativen Eigenschaften erleichtern.

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    Authors: Wapelhorst, Britta;

    In der vorliegenden Doktorarbeit sollte a) die Expression sowie b) die zelluläre Lokalisation des SLC10A6 (SOAT) im humanen Hoden geklärt werden. Der SOAT zeigt im Vergleich mit weiteren Gewebetypen vergleichsweise hohe Expression im Hoden und weist eine Transportaffinität für sulfatierte Steroide auf. Sulfatierte Steroide können aufgrund ihrer hydrophilen Eigenschaften Zellmembranen nicht durch Diffusion passieren, sondern benötigen einen Transporter. Zudem sind sulfatierte Steroide biologisch nicht aktiv und können erst nach Desulfatierung an ihre entsprechenden Rezeptoren binden und eine biologische Antwort hervorrufen. Aufgrund seiner Eigenschaften ist der SOAT ein potentieller Kandidat für den Transport sulfatierter Steroide im humanen Hoden und somit für die lokale Bereitstellung von Androgenen und Östrogenen. Die Untersuchungen wurden an Hodenbiopsien von Patienten durchgeführt, die eine normale Spermatogenese aufwiesen und Hodenbiopsien von Patienten mit gestörter Spermatogenese, bis hin zu einer völligen Abwesenheit von Keimzellen, dem Sertoli Cell Only Syndrom. Der Nachweis der Expression des SOAT erfolgte mittels TaqMan®-RT-qPCR, RT-PCR nach Laser-assistierter Mikrodissektion und In-situ- Hybridisierung. In den Untersuchungen der vorliegenden Arbeit konnte durch TaqMan®-RT-qPCR und RT-PCR nach Laser-assistierter Mikrodissektion gezeigt werden, dass der SOAT in Hodenbiopsien mit normaler Spermatogenese exprimiert wird. Der zelluläre Nachweis des SOAT erfolgte mittels In-situ-Hybridisierung in Keimzellen, den primären Spermatozyten. Für den Nachweis des SOAT Proteins wurden im Rahmen dieser Dissertation sechzehn Antikörper eingesetzt. Eine spezifische Färbung konnte jedoch bei keinem Antikörper beobachtet werden. Untersuchungen von Fietz et al. (2013) konnten das SOAT-Protein schließlich mittels eines Antikörpers gegen das Soat-Protein der Maus Soat(m329-344) in Spermatozyten und teilweise in Spermatiden nachweisen. Da es sulfatierten Steroiden nicht möglich ist, die Blut-Hoden-Schranke ohne die Hilfe eines Transporters zu überwinden und so die Keimzellen zu erreichen, stellt sich die Frage nach der Funktion des SOAT in den Keimzellen des humanen Hodens. Der Nachweis der Expression des SOAT erfolgte auch in drei Hodenbiopsien mit Spermatogenestörungen, die mit einer Infertilität einhergehen. Aufgrund der signifikant geringeren Expression des SOAT in Hodenbiopsien mit einer Hypospermatogenese kann vermutet werden, dass eine signifikant geringere Expression des SOAT mit einem verringertem Transport von sulfatierten Steroiden und in Folge mit einer reduzierten Bereitstellung von lokal verfügbaren Androgenen und Östrogenen einhergeht (Fietz et al. 2013). Diese Fragestellung könnte durch Untersuchungen der Spermatogenese von Slc10a6-knockout Mäusen weiterführend untersucht werden. It was the aim of this doctoral thesis to elucidate a) the expression and b) the cellular localization of the sodium-dependent organic anion transporter SLC10A6 (SOAT) in human testis. SOAT is predomiantly expressed in human testis and shows specific transport for sulfated steroids. Because of their hydrophilic nature, sulfated steroids are not able to pass cell membranes and therefore need the help of a transporter. Moreover, sulfated steroids are not biologically active, only after desulfatation they can bind to their receptors to induce a biological response. SOAT is a potential candidate not only for transport of sulfated steroids in the human testis, but also for a local supply of androgens and estrogens. The study included testicular biopsis showing normal spermatogenesis and spermatogenic impairment, including Sertoli cell only syndrome. Detection of SOAT mRNA was performed by TaqMan®-RT-qPCR, RT-PCR after laser-assisted microdissection and in situ hybridization. TaqMan®-RT-qPCR and RT-PCR after LAM detected expression of SOAT in testicular biopsies showing normal spermatogenesis. SOAT was localized in germ cells, in primary spermatocytes by in situ hybridization. For verification of SOAT protein distribution 16 antibodies were tested but none could give answer to the question of protein localization. Fietz et al. (2013) employed a new antibody against SOAT protein of mice (Soatm329-433) and detected SOAT in spermatocytes and spermatid of various stages. Due to unabillity for sulfated steroids to pass the blood-testis-barrier, the function of SOAT in spermatocytes is still not known. SOAT could be verified in three testicular biopsies showing impaired spermatogenesis resulting in infertility. Fietz et al. confirmed a significant lower expression of SOAT in testicular biopsies showing hypospermatogenesis. It is suggested that the reduction or lack of SOAT expression might be related to a decreased local supply with androgens and estrogens (Fietz et al. 2013). Further studies with Slc10a6-knockout mice could corroborate this hypothesis.

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    Authors: Meßlinger, Helena Amelie;

    Hintergrund und Fragestellung: Die einzelligen Leishmania-Parasiten, die Erreger der teils tödlich verlaufenden Leishmaniose werden über den Stich von Sandmücken auf viele unter-schiedliche Säugetiere, wie auch den Menschen, übertragen. Durch die fortschreitende Aus-breitung des Vektors und verstärkte Zuwanderung aus Endemiegebieten hat die Leishmaniose auch in Deutschland in den letzten Jahren immer mehr an Bedeutung gewonnen. Leishmanien werden nach der Übertragung passiv über Phagozytose in unterschiedliche Zellen, vor allem Immunzellen, aufgenommen und vermehren sich intrazellulär. Eine effektive Immunantwort gegen Leishmanien ist daher mit der Produktion von leishmanizid wirkenden, reaktiven Sauerstoff- und Stickstoffspezies (z. B. Stickstoffmonoxid [NO]) durch die infizierten Zellen selbst verbunden. Die NO-Produktion wird vor allem durch das Zytokin Interferon (IFN)-gamma induziert, das von T-Lymphozyten und Natürlichen Killer (NK)-Zellen produziert wird. Im Mausmodell der Leishmaniose konnte nachgewiesen werden, dass IFN-gamma von NK-Zellen bei einer Leishmanien-Infektion einen protektiven Effekt hat. Auch beim Menschen gibt es Hinweise darauf, dass NK-Zellen an der Immunabwehr von Leishmanien beteiligt sind. Allerdings sind die zugrundeliegenden Mechanismen der NK-Zell-Aktivierung im menschlichen Körper teils noch unklar und die bisher erzielten Ergebnisse kontrovers. In der vorliegenden Arbeit wurde daher untersucht, ob aus dem Blut isolierte humane NK-Zellen in vitro in einem Zeitraum von 20 h durch Leishmanien aktiviert werden können und welche Faktoren hierfür notwendig sind. Ergebnisse: Die Kokultur von PBMCs mit promastigoten Stadien unterschiedlicher Leishma-nia-Arten führte zu einer gesteigerten Expression des Aktivierungsmarkers CD69 auf NK-Zellen. Die Stärke der Expression war spezies- und dosisabhängig, zeigte jedoch keinen Zusammenhang zum Organtropismus der jeweiligen Parasiten-Stämme. Während T- oder B-Lymphozyten keine Rolle spielten, wurden Leishmania-infizierte Monozyten als Induktoren der NK-Zell-Aktivierung identifiziert. Die Steigerung der CD69-Expression war dabei nicht abhängig von einer bestimmten Monozytensubpopulation. Sie konnte sowohl durch einen löslichen Faktor, der von Leishmania-infizierten Monozyten produziert wurde, als auch durch direkten Kontakt zwischen Monozyten und NK-Zellen ausgelöst werden. Während es in dieser Arbeit nicht möglich war, den löslichen Faktor zu identifizieren, konnte das auf Monozyten präsentierte, membrangebundene IL-18 für die kontaktabhängige Steigerung der CD69-Expression verantwortlich gemacht werden. Es wurden keine Hinweise auf eine direkte Akti-vierung der NK-Zellen durch Leishmanien gefunden. Trotz der CD69-Steigerung auf NK-Zellen wurde weder die Produktion von IFN-gamma noch eine NK-Zell-Zytotoxizität unter den genannten Bedingungen ausgelöst. Unter zusätzlicher Stimulation mit dem Zytokin IL-12 kam es jedoch in IL-18-abhängiger Weise zum Ablauf der genannten Effektormechanismen. Die Anwesenheit von neutrophilen Granulozyten oder unreifen, aus Monozyten generierten dendritischen Zellen (Mo-DCs) in PBMC-Leishmania-Kokulturen hatte allerdings keinen Einfluss auf die Effektorfunktionen der NK-Zellen. Die zelluläre Quelle des für die Aktivierung benötigten IL-12 in einer in vivo-Situation ist daher bisher nicht geklärt. Vielversprechende Kandidaten sind, wie bereits im Mausmodel gezeigt, reife DCs. Neben den indirekten Effekten der Leishmanien auf NK-Zellen konnte auch eine direkte, kon-taktabhängige Interaktion gemessen werden, die zur verminderten Expression des Oberflä-chenmoleküls CD56 auf den NK-Zellen führte. Welche Auswirkungen diese Reaktion auf die allgemeine Funktionalität der NK-Zellen hat, bedarf weiterer Untersuchungen. Schlussfolgerungen: Die vorliegenden Daten zeigen, dass NK-Zellen nicht Leishmania-infizierter Menschen in vitro in sehr kurzer Zeit durch unterschiedliche Leishmania spp. aktiviert werden können und dass hierfür spezifische Signale weiterer Zelltypen, wie z. B. über Monozyten präsentiertes IL-18, notwendig sind. Für die Auslösung NK-Zell-spezifischer Ef-fektorantworten sind jedoch weitere Stimuli wie IL-12 notwendig. Obwohl die Quelle für IL-12 in einer in vivo-Situation noch unklar ist, ist es wahrscheinlich, dass NK-Zellen auch in dieser Situation an der frühen Abwehr einer Leishmania-Infektion beteiligt sind. Background and Hypothesis: Protozoan Leishmania parasites, which are the causative agents of potentially lethal leishmaniasis, are transmitted by the bite of sandflies to a variety of mammals, including humans. Due to progressive spreading of the vector and considerable immigration from endemic countries over the last years, leishmaniasis has also gained en-hanced medical significance in Germany. After transmission, Leishmania parasites are pas-sively taken up via phagocytosis by different cell types, mainly immune cells, and replicate intracellularly. Thus, an effective immune response against Leishmania is associated with the host cell production of leishmanicidal reactive oxygen and nitrogen species (e. g. nitrogen monoxide [NO]). The NO production is mainly induced by the cytokine interferon (IFN)-gamma, which is produced by T-lymphocytes and NK cells. In a murine model of leishmaniasis, it was shown that NK cell-derived IFN-gamma plays a protective role in Leishmania infections. Similarly, in the human system there are some evidences that NK cells contribute to the immune response against Leishmania. However, the underlying mechanisms of NK cell activation in the human context are not entirely known and the data are somewhat controversial, so far. Therefore, this study intended to analyse whether human blood-derived NK cells can be activated by Leishmania in vitro (within a period of 20 hours), and to identify the inducers or stimuli of NK cell activation in this context. Results: The coculture of PBMCs with different Leishmania spp. led to an increased expres-sion of the activation marker CD69 on NK cells. This reaction was species- and dose-dependent but independent of the organotropism of the different parasite strains. Leishmania-infected monocytes were identified as triggers of NK cell activation, whilst neither T- nor B-lymphocytes exhibited any stimulatory effect on NK cells. However, CD69 upregulation revealed as independent on the monocyte subtype. CD69 expression was triggered by both, a soluble factor being produced by Leishmania-infected monocytes, and by direct contact of monocytes and NK cells. In the current study it was not possible to identify the soluble factor but to elucidate monocyte-derived, surface-bound IL-18 as trigger of contact-dependent CD69 induction. Overall, there was no evidence of direct contact-dependent NK cell activation by Leishmania stages themselves or of CD69-induced production of IFN-gamma or NK cell cytotoxicity. For the latter reactions an additional stimulation with the cytokine IL-12 is obviously necessary, which is effective only in the presence of IL-18. However, the addition of neutrophil granulocytes or immature monocyte-derived dendritic cells to PBMC-Leishmania coculture, had no effect on the NK cell effector function. Therefore, the cellular source of the IL-12 needed for activation in an in vivo situation is still unclear. Similar to the mouse model, promising candidates for this function are mature DCs. Besides indirect effects of Leishmania on NK cells, a direct interaction between these cells led to a contact-dependent reduction of surface CD56 expression on NK cells. The consequences of this change on NK cell function will be analysed in future projects. Conclusion: The current study shows that NK cells originating from non-infected humans are activated in vitro by different Leishmania spp. within a very short time span, and that these reactions depend on specific signals of other cell types, such as monocyte-derived surface-expressed IL-18. In addition, to trigger NK cell effector functions, IL-12 is needed as additional stimulus. Although the actual source of IL-12 in an in vivo situation remains unclear, it appears likely that NK cells contribute to the early immune defence in Leishmania-infections.

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    Authors: Kirschner, Stefanie;

    Industrielle Röntgendurchleuchtungsgeräte lassen sich für die Untersuchung verschiedenster Fragestellungen anwenden. Das Spektrum der Anwendbarkeit reicht von der hochauflösenden in vivo-Bildgebung von z. B. Glioblastomen, zerebralen Hirngefäßen, abdominellen und thorakalen Organen in der Maus, bis hin zur hoch-auflösenden Untersuchung von Objekten wie z. B. Stents, Zähnen, Insekten oder auch einzelner Organe ex vivo. Desweitern zeichnet das hier eingesetzte industrielle Röntgengerät die Möglichkeit zur Strahlentherapie von Tieren aus, was mit herkömmlichen speziellen Kleintier-Computertomographen nicht möglich ist. Ziel dieser Dissertation war zum einen die Etablierung eines Glioblastom-Maus-Modells und anschließend die Überprüfung der Anwendbarkeit eines Mikro-CT für die wiederholte bildgebende Darstellung der Hirntumoren vor und nach Strahlentherapie. Darüber hinaus wurde die Mikro-CT für die Evaluierung sowohl der Verschlussrate von Aneurysmen als auch der artefaktfreien Darstellung der verwendeten Materialien im Modellversuch getestet. Wir konnten in beiden von uns durchgeführten Studien die Mikro-CT erfolgreich zur Bildgebung anwenden. Zur Etablierung des Glioblastom-Maus-Modells wurde die gesamte OP-Methode zur Tumorzellimplantation in das Gehirn zunächst an toten Mäusen durchgeführt. Anstatt Zellen wurde eine äquivalente Menge an mit Kontrastmittel vermengter Methylcellulose des später geplanten Injektionsvolumens an Zellen in das Gehirn appliziert. Anschließend wurde zur Erfolgskontrolle eine Röntgenaufnahme im Mikro-CT angefertigt. Anhand der Aufnahmen konnten wir die genaue Lokalisation und Ausdehnung der applizierten Menge beurteilen und unsere OP-Methode gegebenenfalls optimieren. Erst nach verlässlicher Reproduzierbarkeit der OP wurden humane Zellen in vivo in die rechte Hemisphäre von insgesamt 27 NOD/SCID/yc-/- Mäusen injiziert. Zwei Wochen nach Xenotransplantation erfolgte eine erste kontrasmittelgestützte Untersuchung im Mikro-CT zur Tumordetektion. Bei negativem Befund wurde bei den Tieren wöchentlich eine weitere Mikro-CT durchgeführt. Tiere mit positivem Befund wurden je nach geplantem Versuch nicht therapiert (n=21) oder mittels Strahlentherapie (n=6) behandelt. Alle Tiere wurden im weiteren Verlauf wöchentlich bis zum Versuchsende im Mikro-CT untersucht. Insgesamt wurden 103 kontrastmittelgestützte Untersuchungen im Mikro-CT durchgeführt. Der maximale Tumordurchmesser und das maximale Tumorvolumen wurden anhand der einzelnen CT-Datensätze bestimmt. Zusätzlich wurden die Gehirne histologisch aufgearbeitet um das maximale Volumen und den maximalen Durchmesser der Tumore anhand der Histologie zu berechnen. Die histologischen Ergebnisse wurden mit der jeweils letzten Mikro-CT (durchgeführt am Tag des Versuchsendes) verglichen. Die hervorragende Korrelation von maximalem Tumordurchmesser und Tumorvolumen ermittelt in der Mikro-CT mit den Ergebnissen aus der Histologie (Tumordurchmesser: 0,929, p < 0,001; Tumorvolumen: 0969, p < 0,001, n = 17) belegt die hohe Genauigkeit und damit Anwendbarkeit der Mikro-CT für ein Hirntumormodell. Die hohe Sensitivität (0,95) und Spezifität (0,71) belegen zusätzlich die Exaktheit der Mikro-CT zur Erkennung von Gehirntumoren in sehr kleinen Tieren wie Mäusen (PPV=0,91, NPV=0,83). Die zweite im Rahmen dieser kumulativen Dissertation eingereichte Arbeit befasst sich mit der Evaluation einer neuen Methode zur Embolisation von Aneurysmen. Hierzu wurden Aneurysmen mit einem dicht gewobenem Stent (sog. Flow diverter) überdeckt. Über einen zuvor im Aneurysma platzierten Mikrokatheter wurde das Aneurysma mit Mikropartikeln embolisiert, welche größer als die Maschen des flussmodulierenden Stents sind. Die Mikro-CT konnten wir erfolgreich einsetzen, um mit einer hohen Auflösung die 700–900 µm kleinen Partikel im Aneurysma darzustellen und die komplette Ausfüllung des Aneurysmas zu verifizieren. Auch die Maschendichte des Stents im Verhältnis zum Aneurysma konnte mittels Mikro-CT analysiert werden. Die Möglichkeit der wiederholten Darstellbarkeit von Gehirntumoren im zeitlichen Verlauf mittels Mikro-CT bietet eine Grundlage für weitere Versuchsvorhaben, wie z. B. die Visualisierung morphologischer Veränderungen des Tumors unter verschiedenen Therapieansätzen. Die erfolgreiche Evaluation der Verschlussrate von Aneurysmen mittels einer neuen Technik in der Mikro-CT ist ein wesentlicher Schritt, bevor es zu einer ersten Anwendung im lebenden Tier kommt. Beide hier vorgestellten Arbeiten tragen durch den erfolgreichen Einsatz eines bildgebenden Verfahrens erheblich zur langfristigen Senkung der Versuchstierzahlen bei. Zusammenfassend konnten wir durch die erfolgreiche Anwendung der Mikro-CT in den hier vorgestellten Arbeiten das Spektrum der Anwendbarkeit eines industriellen Mikro-CTs in der präklinischen Forschung deutlich erweitern. Micro-CT systems are being used with increasing frequency in preclinical research. The range of examinations includes high-resolution in vivo imaging of glioblastoma, cerebral vessels, abdominal and thoracic organs in mice as well as investigation of other small objects like stents, teeth, insects or single organs ex vivo or in vitro. In addition, micro-CT may be used for radiation therapy of small rodents like mice and rats, as shown in our studies. Aim of this thesis was to establish an orthotopic glioblastoma mouse model and to evaluate the applicability of a micro-CT for repetetive imaging of brain tumors in mice. We furthermore used a micro-CT to evaluate the distribution of microspheres used to treat a silicone aneurysm model. The glioblastoma mouse model was trained in dead mice first. Instead of tumor cells we first injected methylcellulose mixed with contrast agent to train intracerebral injections. The use of contrast agent allowed us to verify our injection technique by subsequent micro-CT. After successfully establishing the technique, human brain tumor cells were in injected into the right hemisphere of n = 27 NOD/SCID/yc-/- mice. Two weeks after xenotransplantation mice underwent first contrast-enhanced micro-CT. Animals with negative results in micro-CT received additional micro-CT scans weekly until brain tumors were detected. Animals were left untreated (control group), or were treated with radiation- or chemotherapy. During treatment all animals received weekly micro-CT scans until animals had to be sacrificed. The maximum diameter and volume of intracerebrally growing xenografts were measured. Brains of sacrificed mice were histologically worked up and maximum tumor diameter and tumor volume were measured again. Results from histology were compared to micro-CT data. The excellent correlation between maximum tumor diameter and tumor volume measured in micro-CT and histology (tumor diameter: 0.929, p < 0.001; tumor volume: 0.969, p < 0.001, n=17). Sensitivity and specificity of micro-CT were 0.95 and 0.71, respectively (PPV=0.91, NPV=0.83). This proved the high accurary of micro-CT for brain tumor detection in animals as small as mice. The second paper referenced to within this doctoral thesis describes the evaluation of the distribution of microspheres within a silicon aneurysm and the degree of aneurysm occlusion. For this purpose a silicon aneurysm was treated with a densely woven stent (a so called flow diverter). Additionally, the aneurysm was embolized with microspheres larger than the pores of the stent via a microcatheter previously placed in the aneurysm. Using our micro-CT we were able to visualize the 700-900 µm small microspheres, which allowed us to verify complete embolization of the aneurysm. Furthermore, the mesh density of the flow diverter in relation to the size of the microspheres was analyzed using the micro-CT. From our findings we conclude, that micro-CT is a versatile tool that may be used for imaging of a vast range of objects and thus propose that micro-CT will be used with increasing frequency in preclinical research.

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    Authors: Herr, Christina;

    In a time of climate change and against the background of intensive animal husbandry and biogas production in Germany, strategies for mitigation of greenhouse gas (GHG) release and Nitrogen (N) losses from silage maize production become increasingly important, especially for organic fertilizers. Consequently, the main objective of this study was to determine the height of GHG release from silage maize production on a medium textured soil which is typical for this region in Southwest Germany and to evaluate useful fertilization opportunities to mitigate carbon dioxide (CO2) footprint per yield unit. To identify management factors improving GHG budget from silage maize, annual nitrous oxide (N2O) and methane (CH4) measurements were carried out during maize growth and subsequent black fallow at least weekly. Investigations were conducted over two years on two adjacent fields (one for each study year). Amounts of ammonia (NH3) volatilizations after fertilization and nitrate (NO3-) leaching losses were also included in GHG balances. In dependence on available data, determined or estimated values were used. Additionally, yield and N removal from maize plants were quantified. The basic treatments of this study which investigated impact of fertilizer form and application techniques, were an unfertilized control (CON), a mineral fertilization (MIN), a banded cattle slurry application by trailing hose and subsequent incorporation (INC) and a cattle slurry injection (INJ). As confirmed repeatedly, in contrast to broadcast slurry incorporation, slurry injection efficiently reduced the risk of NH3 losses by direct slurry placement into the soil, but simultaneously provoked N2O formation more strongly, probably due to the anaerobic conditions in the injection slot favoring denitrification. For reducing N2O release from slurry injection, the applicability of six single or combined nitrification inhibitors (NIs) concerning potential GHG reduction were investigated. This N2O reduction should be reached through the desynchronized availability of carbon (C) and NO3-, derived from nitrified slurry ammonium (NH4+). Thus, in the period after slurry application, N2O losses from denitrification as well as from nitrification should be reduced through NIs. For final evaluation, collection of measured and estimated data (including direct and indirect N2O losses (NH3, NO3-), CH4 budget, pre-chain emissions from mineral fertilizer and fuel consumption) were converted into CO2 equivalents and summarized as area- or yield-related GHG balances. Except for one of the INJ treatments with NI (exclusively investigated in the first year) and one INC treatment with NI (exclusively investigated in the second year), all remaining treatments were tested in both experimental years. The height of NH3 emissions from INC treatment (12-23 % of applied NH4+-N) was more weather-dependent than those from INJ treatment (12-15 % of applied NH4+-N). In mean over both years, cumulative N2O emission from INJ treatment (13.8 kg N2O-N ha-1 yr-1), was significantly higher than from CON, MIN, and INC which recorded 2.8, 4.7, and 4.4 kg N2O-N ha-1 yr-1. NIs decreased the fertilization-induced N2O emissions from injection by 36 % (mean over all NIs and years) by an order of magnitude comparable to slurry incorporation. The NIs investigated tended to be categorized in inhibitors with prior and delayed inhibitory maximum. Whether low persistence, or poor biological degradability was an advantage, depended on environmental conditions. A combination of two NIs, one with putative prior and one with delayed release behavior reached the highest N2O reduction. In the additional INC treatment, this NI combination tended to reduce annual N2O release by 20 % in comparison to incorporation without inhibitor. Beside the potential of reducing fertilization-induced N2O emissions, NIs might also help to improve CH4 budgets in silage maize production. In general, CON, MIN and INC were net CH4 sinks in both years with mean uptakes of 460, 127, and 793 g CH4-C ha-1 yr-1, respectively. Conversely, slurry injection resulted in net CH4 emissions of 3144 g CH4-C ha-1 yr-1 (mean over both years). However, NIs tended to reduce CH4 emissions from injection by around 48 % and increased CH4 consumption from slurry incorporation by 20 %. Across all treatments and years, direct N2O emissions were the major contributor to total GHG balance. Yield-related GHG budgets from both years were lowest for CON, followed by INC or MIN treatment and significantly highest for sole slurry injection. NIs decreased fertilization-induced GHG release from injection in mean over both years by order of magnitude comparable with slurry incorporation. Consequently, alongside slurry incorporation and broadcast mineral fertilization, slurry injection combined with recommended NIs was evaluated as an equally appropriate fertilization strategy in terms of the atmospheric burden for livestock farmers. In Zeiten des Klimawandels und vor dem Hintergrund intensiver Tierhaltung und Biogasproduktion in Deutschland gewinnen Treibhausgas (THG)-Emissionen und Stickstoff (N)-Verluste in der Silomaisproduktion, insbesondere beim Einsatz organischer Düngemittel zunehmend an Bedeutung. Ziel dieser Studie war es daher, den THG-Ausstoß für die Silomaisproduktion in einer Region Südwestdeutschlands auf einem für diese Region typischen mittelschweren Boden zu quantifizieren und anhand unterschiedlicher Düngungsstrategien klimafreundliche Methoden mit möglichst geringem CO2-Fußabdruck herauszustellen. Zur Quantifizierung der THG-Bilanzen von Silomais mit unterschiedlichen Reduktionsansätzen, wurden durchgehend über zwei Jahre hinweg mindestens einmal wöchentlich Lachgas (N2O)- und Methan (CH4)-Flüsse gemessen. Zudem wurden indirekte N2O Emissionen (Ammoniak (NH3), Nitrat (NO3-)) erfasst oder geschätzt sowie Silomaiserträge und N-Abfuhren ermittelt. Jedes der beiden Versuchsjahre beinhaltete folgende Basis-Behandlungen: ungedüngte Kontrolle (CON), mineralische Düngung (MIN), Rindergülleapplikation mittels Schleppschlauch und anschließender Einarbeitung (INC) und Rindergülleinjektion (INJ). Im Gegensatz zur oberflächigen Gülleapplikation mit breitflächiger Einarbeitung ist die Gülleinjektion dafür bekannt, NH3-Verluste durch die direkte Platzierung in den Boden effektiver zu mindern, im Gegenzug allerdings die N2O-Bildung zu erhöhen. Um die vermehrte N2O-Produktion dieser Applikationstechnik zu vermindern, wurde der Einsatz sechs verschiedener Nitrifikationsinhibitoren (NIs) zur strategischen THG-Minderung zusätzlich untersucht. Abgesehen von einer INJ-Variante mit NI, die im zweiten Jahr durch eine zusätzliche INC-Variante mit NI ersetzt wurde, wurden alle übrigen Behandlungen in beiden Jahren untersucht. Für die abschließende Bewertung der getesteten Düngungsstrategien wurden die zur THG-Bilanz beitragenden Posten in CO2-Äquivalente umgewandelt und auf Flächen- oder Ertragseinheiten bezogen. Hierbei wurden direkte und indirekte N2O-Emissionen (NH3, NO3-), CH4-Budget, Vorketten-Emissionen für die Mineraldüngerbereitstellung und der Dieselverbrauch für Feldmaßnahmen berücksichtigt. Die Höhe der NH3-Emissionen der INC-Behandlung (12-23 % des gedüngten NH4+-N) war stärker von den Witterungsverhältnissen abhängig als die der INJ-Behandlung (12-15 % des gedüngten NH4+-N). Kumulative N2O-Emissionen der Gülleinjektion betrugen im Mittel über beide Jahre 13.8 kg N2O-N ha-1 Jahr-1 und lagen damit signifikant über dem Mittel der CON-, MIN-, oder INC-Behandlung, die Emissionen in Höhe von 2.8, 4.7 und 4.4 kg N2O-N ha-1 Jahr-1 verzeichneten. Der Einsatz von NIs reduzierte die jährlichen N2O-Emissionen der Gülleinjektion im Durchschnitt über alle NIs und Jahre um 36 % und machte die Gülleinjektion mit der INC-Behandlung somit vergleichbar. Innerhalb dieser Studie konnten die verwendeten NIs tendenziell in zwei Gruppen eingeteilt werden. Eine Gruppe mit vermeintlich geringerer Persistenz und früherem Inhibierungsmaximum im Boden und eine Gruppe, deren Substanzen ihre volle Wirkung erst zu einem späteren Zeitpunkt entfalteten. Welche Gruppe eine vermeintlich höhere Inhibierungswirkung aufwies, hing stark von den Umweltbedingungen des jeweiligen Versuchsjahres ab. Die INJ-Variante, die sowohl ein NI mit früherem und späterem Inhibierungsmaximum enthielt, verzeichnete tendenziell das höchste N2O-Reduktionspotential. Für die zusätzliche INC-Behandlung mit NI, wurde ebenfalls diese Wirkstoffkombination angewendet, sie erzielte eine N2O-Reduktion von 20 % im Vergleich zur Gülleeinarbeitung ohne Hemmstoff. Der Einsatz von NIs stellte sich auch für das CH4-Budget als vorteilhaft heraus. Die Behandlungen CON, MIN und INC zeigten in beiden Jahren eine Netto-CH4-Aufnahme mit durchschnittlich 460, 127 und 793 g CH4-C ha-1 Jahr-1. Im Gegensatz dazu führte eine Gülleinjektion in beiden Jahren zu Netto-CH4-Emissionen mit durchschnittlich 3144 g CH4-C ha-1 Jahr-1. Der Einsatz von NIs reduzierte die Höhe dieser CH4-Emissionen allerdings um rund die Hälfte. Außerdem führte eine inhibierte Nitrifikation bei breitflächiger Gülleeinarbeitung tendenziell zur Erhöhung der CH4-Aufnahme um 20 %. Die direkten N2O-Emissionen hatten, unabhängig von Behandlung oder Jahr, den größten Anteil an der THG-Bilanz. Die geringste ertragsbezogene THG-Bilanz ergab sich für die Variante CON, gefolgt von INC oder MIN, die höchste ergab sich für die INJ-Variante. Allerdings konnten die rein auf die Düngungsmaßnahme bezogenen THG-Emissionen der Gülleinjektion durch den Einsatz von NIs im Mittel über beide Jahre auf ein THG-Niveau abgesenkt werden, das mit der breitflächigen Gülleeinarbeitung vergleichbar war. Somit stellte sich neben einer mineralischen oder oberflächigen Gülleapplikation mit möglichst zeitnaher Einarbeitung, auch die Gülleinjektion als vergleichsweise THG-freundliche Applikationstechnik heraus, vorausgesetzt einer der empfohlenen NIs wurde vorab zugegeben.

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    Authors: Lindner, Jonas Philipp;

    Die anaerobe mikrobielle Konversion von Biomasse zu Biogas erfolgt über mehrere Prozessschritte, die aufgrund der beteiligten Mikroorganismen zur primären Gärung, sekundären Gärung und Methanbildung zusammengefasst werden können. Im Gegensatz zu einstufigen Verfahren soll in zweistufigen Biogasprozessen die primäre Gärung und die Methanogenese räumlich getrennt ablaufen, um den unterschiedlichen Milieuanforderungen der beteiligten Mikroorganismen besser entsprechen zu können. Für diese zweistufige Biogasproduktion sind in der Literatur viele verschiedene Kombinationen an Reaktortypen beschrieben. Die hauptsächlich für die Nutzung von nachwachsenden Rohstoffen eingesetzten, diskontinuierlich betriebenen Perkolationsreaktoren haben den Nachteil, dass im Prozessablauf der pH-Wert nicht reguliert werden kann und somit keine konstante Säure- und Gasbildung möglich ist. Daneben werden geregelt wird. Im Rahmen dieser Arbeit wurde an der Landesanstalt für Agrartechnik und Bioenergie ein vollständig automatisiertes, kontinuierliches, zweistufiges Verfahren entwickelt und im Labormaßstab aufgebaut. Bei diesem Verfahren wurde ein Rührkesselreaktor mit integrierter Filtration zur Fest-Flüssigtrennung mit einem Anaerobfilter kombiniert. Der pH-Wert der ersten Prozessstufe konnte über die Rückführung von basischem Effluent aus dem Anaerobfilter reguliert werden. Um diese neu entwickelte Regulierung des pH-Wertes zu überprüfen und zu optimieren, wurde untersucht, (I) welcher Einfluss von den Substrateigenschaften auf den Abbaugrad und den Biogasertrag der zugeführten Biomasse ausgeht, (II) welcher pH-Wert in der ersten Prozessstufe einen optimalen Aufschluss der Biomasse ermöglicht, (III) ob durch eine kombinierte mechanisch/enzymatische Aufbereitung der Gärreste und deren Rückführung in den Prozess eine Steigerung des Gesamtmethanertrages der Biomasse erreicht werden kann. Die durchgeführten Untersuchungen zeigten, dass eine pH-Wert-Regulierung in der primären Gärung mittels einer Rückführung von basischem Effluent aus dem Anaerobfilter ohne Einsatz von Additiven mit einer sehr hohen Präzision möglich ist. Durch diese pH-Wert-Regulierung konnte eine konstante Säure- und Gasbildung erzielt werden. Die Untersuchungen zum Einfluss des pH-Wertes auf den Abbaugrad von lignocellulosehaltigen Substraten zeigten ein Optimum, wie in der Literatur beschrieben, bei pH-Werten zwischen 7 und 8. Bei einem pH-Wert von 5,75 wurde im Vergleich zu den ermittelten Gasertragspotenzialen der Substrate im zweistufigen System eine Methanausbeute erzielt, die bei dem Substrat „Heu/Stroh“ um -70,6 % und bei dem Substrat „Maissilage“ um -31,3 % geringer ist. Im Gegensatz dazu konnte bei zuckerhaltigen Substraten kein Unterschied zwischen dem Batchtest und dem zweistufigen System ermittelt werden. Die Aufbereitung der Gärreste mittels der Kugelmühle zeigte keine Verluste an leicht flüchtigen Substanzen durch eine Erwärmung. Durch die mechanische Aufbereitung konnte eine Steigerung des spezifischen Methanertrages um 9 % bei der Aufbereitung des „Maissilage“ Gärrestes und um 17 % bei der Aufbereitung des „Heu/Stroh“ Gärrestes aus der zweistufigen Anlage erreicht werden. Bei der Aufbereitung des Gärrestes der Praxisanlage konnte eine Verdreifachung des spezifischen Methanertrages auf einem sehr geringen Niveau ermittelt werden. Die kombinierte mechanische/enzymatische Aufbereitung mit dem aeroben Pilz „lentinula edodes“ führt bei dem „Heu/Stroh“ Gärrest zu Verlusten der organischen Trockenmasse zwischen 58,2 % und 86,4 % und bei dem Gärrest der Praxisanlage zwischen 10,8 % und 18,4 %. Außerdem konnte bei dem „Heu/Stroh“ Gärrest ein Anstieg des Ligningehaltes ermittelt werden. Bei den Gärresten der zweistufigen Anlage führte die kombinierte mechanisch/enzymatische Aufbereitung zu einem Verlust der Methanausbeute von bis zu 86,4 %. Im Gegensatz dazu zeigte der Gärrest der Praxisanlage einen Anstieg der Methanbildung um 134,5 %. Die Untersuchungen belegen, dass der Einsatz von zweistufigen Systemen im Sinne der „klassischen“ Biogasproduktion nur für leicht abbaubare Stoffe vorteilhaft ist. Wird auf eine Trennung der Milieubedingungen verzichtet, ist die Reaktorkaskade aus Rührkesselreaktor und Anaerobfilter aufgrund der Flexibilität, Prozessstabilität und hohen Belastbarkeit sehr gut zur Verwertung von Bioabfällen mit wechselnden Zusammensetzungen geeignet. Zudem konnten wesentliche Grundlagen für den Einsatz von innovativen Fermentationsverfahren, wie z.B. der Druckfermentation, gelegt werden. Die kombinierte mechanisch/enzymatische Aufbereitung scheint sowohl für die einstufige als auch für die zweistufige Biogasproduktion eine sinnvolle Alternative zur klassischen Substrataufbereitung zu sein und sollte in weiteren Projekten untersucht werden. The microbial conversion of biomass into biogas generally comprises several steps. These steps, are divided in accordance to the involved microorganisms and are often referred to as primary fermentation, secondary fermentation and methane formation. In contrast to single-stage, two-stage biogas system performs primary fermentation spatially separated from the methanogenesis in order to provide optimal milieu conditions for each group of microorganisms. There are many different reactor settings outlined in scientific literature for two-stage biogas production. For the digestion of energy crops or biowaste, discontinuously charged leach-bed reactors are often combined with anaerobic filters. The main disadvantage of this setup is the impossibility of regulating the pH-value in the first step, thus leading to fluctuating acid and gas production rates. To avoid this, new approaches aim to use continuous flow stirred-tank reactors for the process of primary fermentation, using chemical additives for the pH regulation. In the framework of this research, a process automation for a continuous two-stage system was developed and implemented in two lab scale plants at the State Institute of Agricultural Engineering and Bioenergy. Each laboratory plant comprised of a continuous stirred-tank reactor with an integrated filtration for solid-liquid separation and an anaerobic filter. In the primary fermentation stage, the adjustment of the pH-value was made by an indicatorbased return of alkaline effluent from the anaerobic filter. In order to evaluate and optimize the newly developed and completely automated pH-regulation system, this study investigated the (I) influence of the substrate characteristics on the degree of degradation and the biogas yields, (II) optimal pH-value for biomass degradation in the primary fermentation and (III) the possibility of enhancing methane yields by combined mechanical and enzymatic treatment of digestates with a subsequent refeeding into the process. The results of the investigations clearly showed the suitability of the system for a highprecision pH-regulation in primary fermentation for the tested pH-values 5.5, 6.0, 7.0 and 7.5. This unique technique enabled the continuous formation of organic acids and biogenic gases. Hay/straw, maize silage and sugar beet silage were digested at a pH-value of 5.75 in order to investigate the influence of different substrates on the two-stage system performance. Compared to the determined potential biogas yields, the recorded methane yields were 70.6 % lower for the hay/straw substrate and 31.3 % lower for maize silage in the two-stage system. Contrary to this, for sugar beet silage no difference in the gas yields between the batchtest and the two-stage system could be detected. Further investigations on the influence of pH-value on the degradation rate of lignocellulosic substrates showed an optimum pH between 7 and 8. The mechanical treatment of the digestates with the ball mill exhibited no losses of volatile solids through warming. The application of this procedure enhanced the specific methane yield from 9 to 17 % for maize silage digestate and hay/straw digestate respectively from the described laboratory plant. The treatment of the digestate obtained from a full-scale plant permitted a triplication of the specific methane yield at very low level. The combined mechanical and enzymatic treatment through the aerobic fungi “lentinula edodes” resulted in losses of volatile solids between 58.2 and 86.4 % for the hay/straw digestate and between 10.8 and 18.4 % for the substrate from the full-scale biogas plant depending on the incubation time. Furthermore, the investigations determined an increase in the lignin content of the hay/straw digestate by the combined treatment. Overall, using the digestate of the two-stage system, the mechanical/enzymatic treatment attributed to a methane yield loss by 86.4 %. In contrast, an increase of methane production by 134.5 % was observed with the full-scale digestates. This study has revealed that two-stage biogas systems are favorable only for easily degradable substrates. The phase separation was not beneficial for fiber rich substrates. Based on the results, a reactor cascade consisting of a continuous stirred-tank reactor and an anaerobic filter with similar milieu conditions seems to be well suited for the digestion of organic wastes. Due to the extraordinary high process stability, flexibility and high load capacity this system is very suitable for the treatment of substrates with extremely varying compositions. Moreover, within the study essential basics for the application of innovative fermentation procedures (e.g. pressure fermentation) were investigated. The combined mechanical and enzymatic treatment of digestates seems to be an interesting alternative to the established substrate pretreatment systems and it can be recommended also for single-stage biogas plants.

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  • Authors: Schüler, Fabian;

    Industrial Internet of Things (IIoT) Plattformen sind durch eine komplementäre Wertschöpfungsstruktur geprägt, bei der unterschiedliche Akteure verschiedene Funktionalitäten des Gesamtsystems bereitstellen. Aus diesem Grund müssen IIoT Plattformbetreiber neben der technischen Entwicklung der IIoT Plattform auch das zugehörige Ökosystem der Plattform gestalten. Zentrale Besonderheit ist hierbei, dass die IIoT Plattform als Intermediär das Angebot komplementärer Produkte und Dienstleistungen und die Nachfrage im Ökosystem zusammenführt. Aus der Interdependenz der Akteure entstehen Netzwerkeffekte, die das Wachstum von IIoT Plattformen gravierend beeinflussen können. Daher hängt der Erfolg von IIoT Plattformen in hohem Maße von der langfristigen Entwicklung des Plattformökosystems und den realisierten Netzwerkeffekten ab. Untersucht wird folglich, welche Eigenschaften von IIoT Plattform die langfristige Bindung der Akteure an das Plattformökosystem beeinflussen. Zur Beantwortung dieser Forschungsfrage wird ein theoretisches Untersuchungsmodell auf Basis der Theorie der Netzwerkexternalitäten, der Mensch-Computer-Interaktion und der Prinzipal-Agenten-Theorie aufgestellt. Abhängige Variable des Modells ist die Loyalität der Akteure. Das entwickelte Strukturgleichungsmodell wird im Rahmen einer Primärdatenanalyse mit Daten von Plattformakteuren verschiedener IIoT Plattformen empirisch überprüft. Die Ergebnisse der empirischen Prüfung des Modells belegen den signifikanten Einfluss der Netzwerkeffekte auf die Loyalität der Akteure einer IIoT Plattform. Tiefergehend wird gezeigt, dass die Netzwerkeffekte mit dem Nutzen des Ökosystems, der Komplementarität sowie der Kompatibilität in drei unterschiedliche Dimensionen untergliedert werden können. Anhand des Strukturmodells wird ebenso ein bedeutender Einfluss der Usability auf die Loyalität der Akteure nachgewiesen. Bezogen auf ein mögliches Fehlverhalten der Plattformakteure zeigt sich ein starker negativer Effekt opportunistischen Verhaltens auf die Loyalität. Dieser Effekt beeinflusst die wahrgenommene Sicherheit der IIoT Plattform, welche ebenfalls einen signifikanten Einfluss auf die Loyalität ausübt. Aus den empirischen Ergebnissen der Untersuchung werden Gestaltungsempfehlungen zur Steigerung der Loyalität der Akteure abgeleitet. Durch eine systematische Konzeption des Plattformökosystems und Maßnahmen zur Verbesserung der Komplementarität sowie der Kompatibilität können die Netzwerkeffekte auf der Plattform erhöht werden. Weitere Empfehlungen adressieren die Usability sowie Maßnahmen zur Reduktion des opportunistischen Verhaltens. Nachdem im Rahmen ergänzender Experteninterviews gezeigt wurde, dass in der Praxis bislang kaum Ansätze zur Steuerung der unterschiedlichen Dimensionen der Netzwerkeffekte verbreitet sind, liefern die Operationalisierungen und Wirkbeziehungen des Untersuchungsmodells abschließend eine umfassende Grundlage zur zukünftigen Bewertung und Steuerung der identifizierten Einflussfaktoren der Loyalität der Akteure auf IIoT Plattformen.

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    Authors: Kumar, Sandhya Sasi;

    Since its founding as a social welfare state, India has been meandering through “a life of contradictions” when it comes to social and economic equality. A potent indicator of this reality is the state of food and nutrition security across the country. India’s meager progress comes on the heels of rapid economic growth over the last two decades and a slew of public programs have attempted to address the multi-faceted nature of food and nutrition security. These efforts have included subsidized grains for households through the Targeted Public Distribution System (TPDS), village health, nutrition and education programming through the Integrated Child Development Services (ICDS), and Nutrition Rehabilitation Centers (NRCs) to treat cases of severe acute malnutrition (SAM). Though these programs have been scaled across the country, numerous governance challenges and institutional failures have persisted. The latest development in India’s food and nutrition policy landscape is the National Food Security Act (hereafter referred to as the Act) of 2013, which leverages existing national programs, including the TPDS and ICDS, to grant legal entitlements to nearly 70% of the total population. This Act was the fruit of a rights-based movement in India that demanded for over a decade to codify social and economic rights. However, the question arises as to whether this new Act been able to achieve its goal to ensure food and nutrition security by strengthening the governance of these programs? This is the central question of the present thesis. This thesis investigates how the Act has reformed the implementation of food and nutrition programs in the states of Jharkhand, Madhya Pradesh and the capital of New Delhi. The four key objectives of this study are to investigate 1) what changes are prescribed by the Act; 2) how effective these reforms have been in addressing persistent governance challenges; 3) what challenges remain and why; and 4) what strategies could be used to address these gaps. A qualitative case study approach was applied, which involved the following data collection methods: key informant and in-depth interviews, focus group discussions, participant observation, matrix ranking and process net-mapping, an innovative participatory tool that maps complex institutional processes and actors. This thesis is comprised of nine chapters. The first chapter introduces the puzzle of India’s nutritional status and explores why government efforts to tackle this problem have had tepid results. The second chapter presents the conceptual framework that defines governance challenges and an institutional framework of demand and supply side factors that contribute to effective policy and programming. Chapters three and four present an overview of the TPDS, ICDS and NRCs, and review the existing literature on the governance issues of these programs. Chapter 5 lays out the study design, methods and ethical protocols. Chapters six through eight explore each of the three programs and present key findings across the selected study sites. The last chapter presents cross-cutting conclusions for these programs in the wake of the Act and proposes a way forward to address institutional gaps in tackling food and nutrition security. Seit der Gründung des Wohlfahrtsstaates erlebt Indien eine Reihe von Widersprüchen, was die soziale und wirtschaftliche Gerechtigkeit des Landes angeht. Ein aussagekräftiger Indikator dieser Realität ist der Stand der Ernährungsicherheit im Land. Indiens dürftiger Fortschritt in der Ernährungssicherung folgt einer zwei Jahrzehnte andauernden Periode rasantem Wirtschaftswachstum, sowie einer Reihe von öffentlichen Programmen, die versuchen, die vielschichtigen Aspekte von Ernährung zu adressieren. Zu diesen Bemühungen gehören subventioniertes Getreide für Haushalte durch das gezielte öffentliche Vergabesystem TPDS, dörfliche Gesundheits-, Ernährungs- und Bildungsprogramme durch die Integrierten Dienstleistungen zur Entwicklung von Kindern ICDS und Rehabilitierungszentren für Fälle von schwerer akuter Mangelernährung (NRCs). Obwohl diese Programme auf ganz Indien ausgeweitet wurden, bestehen weiterhin institutionelle Mängel sowie zahlreiche Governance-Herausforderungen. Die jüngste Entwicklung in der Indischen Ernährungspolitik ist das Gesetz zur nationalen Ernährungssicherheit NFSA aus dem Jahr 2013. Das NFSA nutzt zwei bestehende nationale Programme, TPDS und ICDS, um fast 70% der Bevölkerung Rechtsansprüche zu gewähren. Dieses Gesetz war das Ergebnis einer größeren rechtebasierten Bewegung in Indien, die seit über einem Jahrzehnt das Ziel hat, soziale und wirtschaftliche Rechte zu kodifizieren. Es stellt sich die Frage, ob dieses neue Gesetz es ermöglicht hat, durch eine Stärkung der Governance der bestehenden Programme einen Lebenszyklusansatz in der Ernährungssicherung zu etablieren. Diese Doktorarbeit verwendet einen Ansatz vergleichender Fallstudien, um zu untersuchen, wie das NFSA die Umsetzung der Ernährungsprogramme in den Staaten Jharkhand, Madhya Pradesh und der Hauptstadt Neu Delhi reformiert hat. Die vier Hauptziele der Dissertation sind: 1) die Änderungen, die durch das NFSA vorgeschrieben wurden, zu beschreiben 2) die Effektivität dieser Reformen bei der Bewältigung von Governance-Herausforderungen zu erklären, 3) die weiterhin bestehenden Governanceprobleme und Gründe dafür zu erklären, und 4) Strategien zu erarbeiten, die zur Behebung dieser Defizite beitragen können. Diese vier Aspekte wurden untersucht mittels Befragung von Schlüsselpersonen, Tiefeninterviews, Fokusgruppendiskussionen, teilnehmender Beobachtung, Matrix-Ranking und Prozessnetzkartierung (process net-mapping), ein innovatives und partizipatives Instrument, das komplexe institutionelle Prozesse und Akteure abbildet. Die vorliegende Doktorarbeit besteht aus neun Kapiteln. Das erste Kapitel gibt eine Einleitung in die Rätselhaftigkeit der Ernährungslage in Indien, und warum staatliche Bemühungen dieses Problem anzugehen, nur dürftige Ergebnisse erzielt haben. Das zweite Kapitel stellt einen konzeptionellen Rahmen bezüglich Governance-Herausforderungen und einen institutionellen Rahmen bezüglich Nachfrage- und Angebotsfaktoren, die zu wirkungsvollen Politikmaßnahmen und Programmgestaltung beitragen, dar. Kapitel drei und vier geben einen Überblick über TPDS, ICDS und NRCs, und über die bestehende Literatur bezüglich der Governance-Herausforderungen dieser drei Programme. Kapitel fünf beschreibt das Studiendesign, die angewandten Methoden und die Forschungsprotokolle. Kapitel sechs bis acht untersuchen jeweils eins der drei Programme und erklären Schlüsselergebnisse über die drei ausgewählten Untersuchungsstandorte hinweg. Die Dissertation schließt mit einer übergreifenden Zusammenfassung für diese Programme vor dem Hintergrund des neuen Gesetzes und gibt wegweisende Vorschläge wie man diese institutionellen Defizite zur Verbesserung der Ernährungssicherheit adressiert.

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  • Authors: Egli, Sebastian; Bendix, Jörg (Prof. Dr.);

    Nebel hat eine große Anzahl wirtschaftlicher und ökologischer Auswirkungen und beeinflusst das menschliche Leben in vielerlei Hinsicht. Die Menge der Einflussfaktoren zeigt, dass ein umfassendes Verständnis seiner Bildungsursachen und eine genaue Erfassung seiner raumzeitlichen Verteilungsmuster von großem Interesse sind. Da es berechtigte Bedenken hinsichtlich der allgemeinen Anwendbarkeit bestehender Nebelerkennungsverfahren gibt, werden in dieser Arbeit neue Techniken der satellitengestützten Nebelerkennung untersucht und darauf aufbauend raumzeitliche Informationen über die Nebelverteilung in Europa abgeleitet. Die zentralen Neuentwicklungen dieser Arbeit sind: - Bei der Nebelerkennung wurden keine statischen Annahmen bezüglich der mikrophysikalischen Eigenschaften herangezogen. - Es wurde ein neuartiger hybrider Ansatz auf Basis von maschinellen Lernmethoden entwickelt, der 24 Stunden am Tag kontinuierlich angewendet werden kann. - Der Algorithmus berücksichtigt alle Nebeltypen. Regionen mit unterschiedlichen Nebeltypen konnten auf Basis des erzeugten Nebelprodukts aufgrund ihrer typischen Tages- und Jahresgänge indirekt voneinander unterschieden werden. - Erstmals konnten für Europa Nebelfrequenzkarten für verschiedene Großwetterlagen separat für jeden Nebeltyp erstellt werden. Fog has many economic as well as ecological impacts and it directly affects human life in many ways. The large number of fog influence factors shows that a comprehensive understanding of its causes and a precise mapping of the spatio-temporal distribution patterns are of great interest. Since there are justifiable concerns about the general applicability of existing fog retrieval methods, this thesis investigates new techniques of satellite based fog detection and the derivation of spatio-temporal information on fog distribution in Europe. The central novelties of this study are: - No static assumptions about microphysical properties were used during fog retrieval. - A novel hybrid approach based on machine learning methods was developed that can be continuously applied 24 hours a day. - The algorithm covers all fog types. Areas of different fog types could also be differentiated indirectly from the generated product due to their typical diurnal and annual frequency cycles. - For the first time, fog frequency maps for Europe could be produced for different general weather situations separately for each fog type.

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    Authors: Imran, Muhammad;

    Seed reserves are the primary source of mineral nutrients for early seedling development. ?Nutrient seed priming? is a technique in which seeds are soaked in nutrient solution and subsequently dried back to initial moisture content for storage. It is an efficient approach to increase seed nutrient contents along with priming effects to improve seed quality, germination speed and seedling establishment. Various abiotic stresses, such as sub-optimal temperature, drought, submergence and soil pH extremes can seriously affect seedling establishment and nutrient acquisition at early growth stages. This thesis focused on the role and contribution of nutrient seed priming in plant growth and nutritional status in maize and soybean under conditions of limited nutrient availability and low root-zone temperature. Protocols for nutrient seed priming with Zn, Mn, Zn+Mn, B and P were optimised for application in maize and soybean seeds (B and P priming in maize only). Optimum priming durations of 24 h (maize) and 12 h (soybean) were identified for both plant species but in instead of submerging seeds in priming solutions slow imbibition between filter papers was essential for soybean to minimise development of abnormal seedlings to avoid imbibition damage. Nutrient concentrations were calculated according to water uptake to double the natural seed reserves of the respective micronutrients and 50% increase in phosphorus. However, final uptake of the micronutrients was generally much higher (+500-1000%) while it was lower for P (+20%). In case of soybean this could be attributed to a high Zn and Mn binding capacity of the seed coat, which adsorbed up to 60% of the primed nutrients. Particularly, Zn and Zn+Mn priming stimulated plant growth in hydroponic culture systems and to a lower extent also on a soil with low availability of P, Zn and Fe. This was associated with a high shoot translocation of the primed nutrients (Zn and Mn), which was most expressed in the hydroponic culture system. Combined priming treatments with Zn and Mn were usually less effective than Zn priming alone, suggesting an antagonistic interaction. By contrast, mobility of primed B was extremely low and B priming was completely ineffective. In soil culture also P priming moderately increased shoot biomass production by 10-20 %. However the efficiency of P priming was largely limited by the high P demand of the plants. Low root zone temperature (RZT) at early spring is a limiting factor for maize production in Central and Northern Europe. Nutrient acquisition, nutrient uptake and particularly root growth are severely affected at low RZT and the consequences of these growth depressions are often not completely compensated until final harvest. Model experiments in hydroponics and soil culture revealed that maize nutrient seed priming with Zn, Mn and Fe is a promising strategy to diminish the deficiency of specific nutrients, such as Zn, Mn and also P and to maintain plant growth under low RZT stress. This was mainly attributed to significantly increased root growth and particularly fine root production in plants grown from nutrient-primed seeds. Improved net photosynthesis of primed plants was mainly related with increased leaf area and preliminary results suggest a higher tolerance to oxidative damage due to increased production of protective phenolics. Two independent field experiments under conditions of suboptimal temperatures during germination and early growth revealed an increase in grain yield of 10 ? 15 % for plants derived from Zn+Mn and Fe primed seeds. This finding demonstrates long-lasting persistence of priming effects. The molecular and physiological mechanisms behind require further investigation. Samenreserven sind die primäre Quelle für die Mineralstoffversorgung während der frühen Keimlingsentwicklung. Nährstoffpriming ist ein methodischer Ansatz, bei dem Saatgut in Mineralstofflösungen vorgequollen und anschließend zur weiteren Lagerung auf Ausgangsfeuchte zurückgetrocknet wird. Hierdurch ist es möglich, neben vorquellungsbedingten Primingeffekten auch die Mineralstoffreserven zur Verbesserung der Saatgutqualität zu erhöhen sowie die Auflauf-Geschwindigkeit und die Keimlingsentwicklung zu verbessern, die durch verschiedenste Stressfaktoren, wie suboptimale Temperaturbedingungen, Trockenheit, Staunässe und pH-Extreme beeinträchtigt werden kann. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Wirkung von Nährstoffpriming auf das Wachstum und den Ernährungsstatus von Mais und Soja unter Bedingungen eingeschränkter Nährstoffverfügbarkeit und niedriger Wurzelraumtemperatur. Für die Saatgutapplikation von Zink (Zn), Mangan (Mn), Mn+Zn, Bor (B), Eisen (Fe) und Phosphat (P) bei Mais und Soja wurden Primingprotokolle entwickelt. Bei beiden Pflanzenarten ergab sich eine optimale Behandlungsdauer von 24 h. Jedoch war es notwendig, das Soja-Saatgut anstelle von submerser Inkubation in den Nährlösungen, langsam in Nährlösungsgetränktem Filterpapier einzuquellen, um die Entwicklung abnormaler Keimlinge aufgrund von Quellungsschäden zu vermeiden. Anhand der Wasseraufnahme der Keinlinge wurden die Nährlösungskonzentrationen so berechnet, das sich nach Einquellen eine Verdopplung der natürlichen Mineralstoffreserven im Samen ergeben sollte. Jedoch wurden für die Mikronährstoffe erheblich höhere Aufnahmeraten gemessen (+500 - 1000%), während die Aufnahme von P geringer war (+ 20%). Bei Soja konnte gezeigt werden, das die erhöhten Mikronährstoffgehalte auf eine hohe Bindungskapazität der Zwei unabhängige Feldversuche bei suboptimaler Temperatur während der Keimphase und des Jugendwachstums ergaben Kornertragssteigerungen von 10-15 % bei Mais nach Saatgutpriming mit Zn+Mn oder Fe. Diese Ergebnisse belegen die Langzeitwirkung der Primingeffekte. Die molekularen und physiologischen Grundlagen erfordern allerdings noch weitere Untersuchungen.

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    Authors: Strigens, Alexander Carl Georg;

    Since the introduction of maize into Europe, open-pollinated varieties of flint maize were cultivated across the continent. Natural selection promoted adaptation to the climatic conditions prevailing in the different regions. With the advent of hybrid breeding in Europe during the 1950’s, some of the genes responsible for the specific adaptations of the landraces to abiotic and biotic stress were captured in the first developed inbred lines, but most of their genetic diversity is still untapped. Development of inbred lines out of this material by recurrent selfing is very tedious due to strong inbreeding depression. In contrast, the doubled-haploid (DH) technology allows producing fully homozygous lines out of landraces in only one step. This allows their precise characterization in replicated trials and identification of new genes by genome wide association (GWA) mapping. In this study we genotyped a set of 132 DH lines derived from European Flint landraces and 364 elite European flint (EU-F), European dent (EU-D) and North-American dent (NA-D) inbred lines with 56,110 single nucleotide polymorphism (SNP) markers. The lines were evaluated in field trials for morphologic and agronomic traits and GWA mapping was performed to identify underlying quantitative trait loci (QTL). In particular, our objectives were to (1) develop a robust method for quantifying early growth with a non-destructive remote-sensing platform, (2) evaluate the importance of early growth performance of inbred lines with regard to their testcross performance, (3) determine the potential of GWA mapping to identify genes underlying early growth and cold tolerance related traits, (4) evaluate the phenotypic and genotypic diversity recovered in the DH lines derived from the landraces, (5) estimate the effect of the DH method on the recovered genetic diversity, (6) identify new genes by GWA mapping in the DH lines derived from landraces, and (8) discuss the potential of DH lines derived from landraces to improve the genetic diversity and performance of elite maize germplasm. A phenotyping platform using spectral reflectance and light curtains was used to perform repeated measurements of biomass and estimate relative growth rates (RGR) of the DH and inbred lines, as well as of two testcrosses of 300 dent inbred lines. The DH lines derived from the landraces Schindelmeiser and Gelber Badischer had the highest RGR followed by EU-F lines, DH lines derived from Bugard, EU-D lines and, finally, NA-D lines. For inbred lines, whole plant dry matter yield (DMY) was positively correlated with RGR (r = 0.49), whereas this relation was weaker in the testcrosses (r = 0.29). RGR of the inbred lines correlated with RGR of their testcrosses (r = 0.42), but it had no influence on testcross DMY. A set of 375 EU-F, EU-D and NA-D lines were further evaluated in growth chambers under chilling (16/13°C) and optimal (27/25°C) temperatures. Photosynthetic and early growth performance were estimated for each treatment and an adaptation index (AI) built as the chilling to optimal performance ratio. Nineteen QTL were identified by GWA mapping for trait performance and AI. Candidate genes involved in ethylene signaling, brassinolide, and lignin biosynthesis were found in their vicinity. Several QTL for photosynthetic performance co-located with previously reported QTL and the QTL identified for shoot dry wieght under optimal conditions co-located with a QTL for RGR. Comparison of the DH lines derived from landraces with the EU-F lines showed that genotypic variances in single DH populations were greater than in the EU-F breeding population. A high average genetic distance among the DH lines derived from the same landrace as well as a rapid decay of linkage disequilibrium suggests a high effective population size of the landraces. Because no systematic phenotypic differences were observed between the landraces and synthetic landraces obtained by intermating the corresponding DH lines, the expected purge of lethal recessive alleles during the DH production did neither improve grain yield performance nor affect the recovered genetic diversity. Performing GWA in the DH lines derived from landraces as well as the EU-F, and EU-D lines allowed the identification of 49 QTL for 27 traits. A larger set of DH lines derived from more landraces might solve problems arising from population structure and allow a much higher power for the detection of new alleles. In conclusion, the introgression of DH lines derived from landraces into the elite breeding material would strongly broaden its genetic base. However, grain yield performance was 22% higher in EU-F lines than in the DH lines derived from landraces. Selection of the best DH lines would allow partially bridging this yield gap and marker-assisted selection may allow introgression of positive QTL without introducing negative features by linkage drag. Seit der Einfuhr von Mais aus der „neuen“ Welt nach Europa, wurden offen abblühende Flint-Mais Populationen auf dem gesamten Kontinent angebaut. Durch natürliche Selektion passten sich diese Landsorten an die Klimate des Kontinents an. In den Anfängen der Hybridzüchtung wurden Gene und Allele, die für diese spezifische Anpassung an biotische und abiotische Stressfaktoren verantwortlich sind, in den ersten Inzuchtlinien nur teilweise fixiert. Der Grossteil der genetischen Vielfalt der Landsorten blieb jedoch ungenutzt, da die Entwicklung von Inzuchtlinien aus diesem Material wegen besonders starker Inzuchtdepression sehr mühsam ist. Demgegenüber erlaubt es die seit etwa 10 Jahre eingesetzte Methode der Erzeugung von Doppel-Haploiden (DH), vollständig homozygote Linien aus Landsorten in einem einzigen Schritt zu entwickeln. Diese DH-Linien können in wiederholten Feldversuchen sehr präzise evaluiert werden. Dies vereinfacht die Kartierung von Genen mithilfe der Genom-weiten Assoziations-Kartierung (GWA) enorm. In der vorliegenden Studie wurden 132 DH-Linien aus europäischen Landsorten, 364 Inzucht-linien aus Nordamerikanischem Dent (NA-D), europäischem Flint (EU-F) und europäischem Dent (EU-D) Zuchtmaterial mit 56110 genetischen Markern genotypisiert. Agronomische Eigenschaften der DH-Linien und Elite-Inzuchtlinien wurden in Feldversuchen evaluiert und mittels GWA kartiert, um vorteilhafte Gene zu identifizieren. Zu unseren Zielen gehörten insbesondere (1) die Entwicklung einer robusten, nicht-destruktiven Methode zur Erfassung der Jugendentwicklung mittels Sensoren, (2) die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen der Jugendentwicklung der Linien per se und deren Testkreuzungen, (3) die Erforschung von GWA zur Identifikation von Kühletoleranz- und Jugendentwicklungs-Genen in Elite-Inzuchtlinien, (4) die Evaluierung der aus den Landsorten mittels der DH-Methode geborgene phänotypische und genetische Vielfalt, (5) die Abschätzung eines möglichen Einfluss der DH-Methode auf der genetischen Vielfalt der DH-Linien, (6) die Entdeckung neuer Gene in den DH-Linien aus Landsorten mittels GWA, und (7) die Ermittlung des Potentials von DH-Linien aus Landsorten, um die Leistung und genetische Diversität des modernen Zuchtmaterials zu verbessern. Die Biomasse und relative Wachstumsrate (RGR) der DH-Linien und Elite-Inzuchtlinien sowie je zwei Testkreuzungen von 300 Dent Inzuchtlinien wurden mit Lichtschranken und spektraler Reflektion geschätzt. Die DH-Linien aus den Landsorten Schindelmeiser und Gelber Badischer wiesen die höchste RGR auf, gefolgt von EU-F Linien, DH-Linien aus Bugard, EU-D Linien und zuletzt NA-D Linien. Die Gesamttrockenmasse der Linien war mit deren RGR positiv korreliert (r = 0.49), während diese Korrelationen für die Testkreuzungen schwächer ausfiel (r = 0.29). Die RGR der Linien korrelierte mit der RGR der Testkreuzungen (r = 0.42), hatte jedoch keinen Einfluss auf deren Gesamttrockenmasse. Ein Satz von 375 EU-F, EU-D und NA-D Linien wurde unter kühlen (16/13°C) und optimalen (27/25°C) Temperaturen in Klimakammern untersucht. Die photosynthetische Leistung und die Jugendentwicklung wurden für jedes Verfahren gemessen. Aus dem Verhältnis der Leistungen unter kühlen und optimalen Bedingungen wurde ein Adaptations-Index (AI) berechnet. Neunzehn Genorte (QTL) wurden für verschiedene Merkmale und deren AI mittels GWA identifiziert. Gene mit Beteiligung in der Äthylen-Signalkette, Brassinolid- und Lignin-Biosynthese wurden als Kandidaten identifiziert. Mehrere QTL für photosynthetische Leistung co-lokalisierten mit bereits beschriebenen QTL. Der Vergleich der genetischen Varianzen zeigte, dass diese innerhalb der einzelnen Landsorten grösser ist als innerhalb des EU-F Zuchtmaterials. Sowohl die hohe mittlere genetische Distanz zwischen den DH-Linien einer Landsorte, als auch das rasch abfallende Kopplungs-ungleichgewicht innerhalb der Landsorten deuten auf eine grosse Effektive Populationsgrösse hin. Die erwartete Eliminierung von rezessiven letalen Allelen durch die DH-Methode konnte den Ertrag synthetischer Landsorten nicht erhöhen und hatte auch keinen grossen Einfluss auf die genetische Diversität. Mittels GWA Analyse in den DH-Linien aus Landsorten und in Elite-Inzuchtlinien konnten 49 QTL für 27 Merkmale kartiert werden. Eine grössere Anzahl von DH-Linien aus Landsorten würde es erlauben, die durch Populationsstruktur verursachten Artefakte zu beseitigen und somit die Wahrscheinlichkeit, neue Allele zu entdecken, stark erhöhen. Zusammengefasst kann die genetische Diversität des Zuchtmaterials durch die Einkreuzung von DH-Linien aus Landsorten stark erhöht werden. Der grosse Abstand zwischen der Leistung des Zuchtmaterials und den DH-Linien aus Landsorten (22%) kann durch Selektion der besten DH-Linien teilweise ausgeglichen werden. Marker-gestützte Selektion könnte das Einkreuzen von positiven QTL ohne Introgression von unerwünschten negativen Eigenschaften erleichtern.

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    Authors: Wapelhorst, Britta;

    In der vorliegenden Doktorarbeit sollte a) die Expression sowie b) die zelluläre Lokalisation des SLC10A6 (SOAT) im humanen Hoden geklärt werden. Der SOAT zeigt im Vergleich mit weiteren Gewebetypen vergleichsweise hohe Expression im Hoden und weist eine Transportaffinität für sulfatierte Steroide auf. Sulfatierte Steroide können aufgrund ihrer hydrophilen Eigenschaften Zellmembranen nicht durch Diffusion passieren, sondern benötigen einen Transporter. Zudem sind sulfatierte Steroide biologisch nicht aktiv und können erst nach Desulfatierung an ihre entsprechenden Rezeptoren binden und eine biologische Antwort hervorrufen. Aufgrund seiner Eigenschaften ist der SOAT ein potentieller Kandidat für den Transport sulfatierter Steroide im humanen Hoden und somit für die lokale Bereitstellung von Androgenen und Östrogenen. Die Untersuchungen wurden an Hodenbiopsien von Patienten durchgeführt, die eine normale Spermatogenese aufwiesen und Hodenbiopsien von Patienten mit gestörter Spermatogenese, bis hin zu einer völligen Abwesenheit von Keimzellen, dem Sertoli Cell Only Syndrom. Der Nachweis der Expression des SOAT erfolgte mittels TaqMan®-RT-qPCR, RT-PCR nach Laser-assistierter Mikrodissektion und In-situ- Hybridisierung. In den Untersuchungen der vorliegenden Arbeit konnte durch TaqMan®-RT-qPCR und RT-PCR nach Laser-assistierter Mikrodissektion gezeigt werden, dass der SOAT in Hodenbiopsien mit normaler Spermatogenese exprimiert wird. Der zelluläre Nachweis des SOAT erfolgte mittels In-situ-Hybridisierung in Keimzellen, den primären Spermatozyten. Für den Nachweis des SOAT Proteins wurden im Rahmen dieser Dissertation sechzehn Antikörper eingesetzt. Eine spezifische Färbung konnte jedoch bei keinem Antikörper beobachtet werden. Untersuchungen von Fietz et al. (2013) konnten das SOAT-Protein schließlich mittels eines Antikörpers gegen das Soat-Protein der Maus Soat(m329-344) in Spermatozyten und teilweise in Spermatiden nachweisen. Da es sulfatierten Steroiden nicht möglich ist, die Blut-Hoden-Schranke ohne die Hilfe eines Transporters zu überwinden und so die Keimzellen zu erreichen, stellt sich die Frage nach der Funktion des SOAT in den Keimzellen des humanen Hodens. Der Nachweis der Expression des SOAT erfolgte auch in drei Hodenbiopsien mit Spermatogenestörungen, die mit einer Infertilität einhergehen. Aufgrund der signifikant geringeren Expression des SOAT in Hodenbiopsien mit einer Hypospermatogenese kann vermutet werden, dass eine signifikant geringere Expression des SOAT mit einem verringertem Transport von sulfatierten Steroiden und in Folge mit einer reduzierten Bereitstellung von lokal verfügbaren Androgenen und Östrogenen einhergeht (Fietz et al. 2013). Diese Fragestellung könnte durch Untersuchungen der Spermatogenese von Slc10a6-knockout Mäusen weiterführend untersucht werden. It was the aim of this doctoral thesis to elucidate a) the expression and b) the cellular localization of the sodium-dependent organic anion transporter SLC10A6 (SOAT) in human testis. SOAT is predomiantly expressed in human testis and shows specific transport for sulfated steroids. Because of their hydrophilic nature, sulfated steroids are not able to pass cell membranes and therefore need the help of a transporter. Moreover, sulfated steroids are not biologically active, only after desulfatation they can bind to their receptors to induce a biological response. SOAT is a potential candidate not only for transport of sulfated steroids in the human testis, but also for a local supply of androgens and estrogens. The study included testicular biopsis showing normal spermatogenesis and spermatogenic impairment, including Sertoli cell only syndrome. Detection of SOAT mRNA was performed by TaqMan®-RT-qPCR, RT-PCR after laser-assisted microdissection and in situ hybridization. TaqMan®-RT-qPCR and RT-PCR after LAM detected expression of SOAT in testicular biopsies showing normal spermatogenesis. SOAT was localized in germ cells, in primary spermatocytes by in situ hybridization. For verification of SOAT protein distribution 16 antibodies were tested but none could give answer to the question of protein localization. Fietz et al. (2013) employed a new antibody against SOAT protein of mice (Soatm329-433) and detected SOAT in spermatocytes and spermatid of various stages. Due to unabillity for sulfated steroids to pass the blood-testis-barrier, the function of SOAT in spermatocytes is still not known. SOAT could be verified in three testicular biopsies showing impaired spermatogenesis resulting in infertility. Fietz et al. confirmed a significant lower expression of SOAT in testicular biopsies showing hypospermatogenesis. It is suggested that the reduction or lack of SOAT expression might be related to a decreased local supply with androgens and estrogens (Fietz et al. 2013). Further studies with Slc10a6-knockout mice could corroborate this hypothesis.

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    Authors: Meßlinger, Helena Amelie;

    Hintergrund und Fragestellung: Die einzelligen Leishmania-Parasiten, die Erreger der teils tödlich verlaufenden Leishmaniose werden über den Stich von Sandmücken auf viele unter-schiedliche Säugetiere, wie auch den Menschen, übertragen. Durch die fortschreitende Aus-breitung des Vektors und verstärkte Zuwanderung aus Endemiegebieten hat die Leishmaniose auch in Deutschland in den letzten Jahren immer mehr an Bedeutung gewonnen. Leishmanien werden nach der Übertragung passiv über Phagozytose in unterschiedliche Zellen, vor allem Immunzellen, aufgenommen und vermehren sich intrazellulär. Eine effektive Immunantwort gegen Leishmanien ist daher mit der Produktion von leishmanizid wirkenden, reaktiven Sauerstoff- und Stickstoffspezies (z. B. Stickstoffmonoxid [NO]) durch die infizierten Zellen selbst verbunden. Die NO-Produktion wird vor allem durch das Zytokin Interferon (IFN)-gamma induziert, das von T-Lymphozyten und Natürlichen Killer (NK)-Zellen produziert wird. Im Mausmodell der Leishmaniose konnte nachgewiesen werden, dass IFN-gamma von NK-Zellen bei einer Leishmanien-Infektion einen protektiven Effekt hat. Auch beim Menschen gibt es Hinweise darauf, dass NK-Zellen an der Immunabwehr von Leishmanien beteiligt sind. Allerdings sind die zugrundeliegenden Mechanismen der NK-Zell-Aktivierung im menschlichen Körper teils noch unklar und die bisher erzielten Ergebnisse kontrovers. In der vorliegenden Arbeit wurde daher untersucht, ob aus dem Blut isolierte humane NK-Zellen in vitro in einem Zeitraum von 20 h durch Leishmanien aktiviert werden können und welche Faktoren hierfür notwendig sind. Ergebnisse: Die Kokultur von PBMCs mit promastigoten Stadien unterschiedlicher Leishma-nia-Arten führte zu einer gesteigerten Expression des Aktivierungsmarkers CD69 auf NK-Zellen. Die Stärke der Expression war spezies- und dosisabhängig, zeigte jedoch keinen Zusammenhang zum Organtropismus der jeweiligen Parasiten-Stämme. Während T- oder B-Lymphozyten keine Rolle spielten, wurden Leishmania-infizierte Monozyten als Induktoren der NK-Zell-Aktivierung identifiziert. Die Steigerung der CD69-Expression war dabei nicht abhängig von einer bestimmten Monozytensubpopulation. Sie konnte sowohl durch einen löslichen Faktor, der von Leishmania-infizierten Monozyten produziert wurde, als auch durch direkten Kontakt zwischen Monozyten und NK-Zellen ausgelöst werden. Während es in dieser Arbeit nicht möglich war, den löslichen Faktor zu identifizieren, konnte das auf Monozyten präsentierte, membrangebundene IL-18 für die kontaktabhängige Steigerung der CD69-Expression verantwortlich gemacht werden. Es wurden keine Hinweise auf eine direkte Akti-vierung der NK-Zellen durch Leishmanien gefunden. Trotz der CD69-Steigerung auf NK-Zellen wurde weder die Produktion von IFN-gamma noch eine NK-Zell-Zytotoxizität unter den genannten Bedingungen ausgelöst. Unter zusätzlicher Stimulation mit dem Zytokin IL-12 kam es jedoch in IL-18-abhängiger Weise zum Ablauf der genannten Effektormechanismen. Die Anwesenheit von neutrophilen Granulozyten oder unreifen, aus Monozyten generierten dendritischen Zellen (Mo-DCs) in PBMC-Leishmania-Kokulturen hatte allerdings keinen Einfluss auf die Effektorfunktionen der NK-Zellen. Die zelluläre Quelle des für die Aktivierung benötigten IL-12 in einer in vivo-Situation ist daher bisher nicht geklärt. Vielversprechende Kandidaten sind, wie bereits im Mausmodel gezeigt, reife DCs. Neben den indirekten Effekten der Leishmanien auf NK-Zellen konnte auch eine direkte, kon-taktabhängige Interaktion gemessen werden, die zur verminderten Expression des Oberflä-chenmoleküls CD56 auf den NK-Zellen führte. Welche Auswirkungen diese Reaktion auf die allgemeine Funktionalität der NK-Zellen hat, bedarf weiterer Untersuchungen. Schlussfolgerungen: Die vorliegenden Daten zeigen, dass NK-Zellen nicht Leishmania-infizierter Menschen in vitro in sehr kurzer Zeit durch unterschiedliche Leishmania spp. aktiviert werden können und dass hierfür spezifische Signale weiterer Zelltypen, wie z. B. über Monozyten präsentiertes IL-18, notwendig sind. Für die Auslösung NK-Zell-spezifischer Ef-fektorantworten sind jedoch weitere Stimuli wie IL-12 notwendig. Obwohl die Quelle für IL-12 in einer in vivo-Situation noch unklar ist, ist es wahrscheinlich, dass NK-Zellen auch in dieser Situation an der frühen Abwehr einer Leishmania-Infektion beteiligt sind. Background and Hypothesis: Protozoan Leishmania parasites, which are the causative agents of potentially lethal leishmaniasis, are transmitted by the bite of sandflies to a variety of mammals, including humans. Due to progressive spreading of the vector and considerable immigration from endemic countries over the last years, leishmaniasis has also gained en-hanced medical significance in Germany. After transmission, Leishmania parasites are pas-sively taken up via phagocytosis by different cell types, mainly immune cells, and replicate intracellularly. Thus, an effective immune response against Leishmania is associated with the host cell production of leishmanicidal reactive oxygen and nitrogen species (e. g. nitrogen monoxide [NO]). The NO production is mainly induced by the cytokine interferon (IFN)-gamma, which is produced by T-lymphocytes and NK cells. In a murine model of leishmaniasis, it was shown that NK cell-derived IFN-gamma plays a protective role in Leishmania infections. Similarly, in the human system there are some evidences that NK cells contribute to the immune response against Leishmania. However, the underlying mechanisms of NK cell activation in the human context are not entirely known and the data are somewhat controversial, so far. Therefore, this study intended to analyse whether human blood-derived NK cells can be activated by Leishmania in vitro (within a period of 20 hours), and to identify the inducers or stimuli of NK cell activation in this context. Results: The coculture of PBMCs with different Leishmania spp. led to an increased expres-sion of the activation marker CD69 on NK cells. This reaction was species- and dose-dependent but independent of the organotropism of the different parasite strains. Leishmania-infected monocytes were identified as triggers of NK cell activation, whilst neither T- nor B-lymphocytes exhibited any stimulatory effect on NK cells. However, CD69 upregulation revealed as independent on the monocyte subtype. CD69 expression was triggered by both, a soluble factor being produced by Leishmania-infected monocytes, and by direct contact of monocytes and NK cells. In the current study it was not possible to identify the soluble factor but to elucidate monocyte-derived, surface-bound IL-18 as trigger of contact-dependent CD69 induction. Overall, there was no evidence of direct contact-dependent NK cell activation by Leishmania stages themselves or of CD69-induced production of IFN-gamma or NK cell cytotoxicity. For the latter reactions an additional stimulation with the cytokine IL-12 is obviously necessary, which is effective only in the presence of IL-18. However, the addition of neutrophil granulocytes or immature monocyte-derived dendritic cells to PBMC-Leishmania coculture, had no effect on the NK cell effector function. Therefore, the cellular source of the IL-12 needed for activation in an in vivo situation is still unclear. Similar to the mouse model, promising candidates for this function are mature DCs. Besides indirect effects of Leishmania on NK cells, a direct interaction between these cells led to a contact-dependent reduction of surface CD56 expression on NK cells. The consequences of this change on NK cell function will be analysed in future projects. Conclusion: The current study shows that NK cells originating from non-infected humans are activated in vitro by different Leishmania spp. within a very short time span, and that these reactions depend on specific signals of other cell types, such as monocyte-derived surface-expressed IL-18. In addition, to trigger NK cell effector functions, IL-12 is needed as additional stimulus. Although the actual source of IL-12 in an in vivo situation remains unclear, it appears likely that NK cells contribute to the early immune defence in Leishmania-infections.

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    Authors: Kirschner, Stefanie;

    Industrielle Röntgendurchleuchtungsgeräte lassen sich für die Untersuchung verschiedenster Fragestellungen anwenden. Das Spektrum der Anwendbarkeit reicht von der hochauflösenden in vivo-Bildgebung von z. B. Glioblastomen, zerebralen Hirngefäßen, abdominellen und thorakalen Organen in der Maus, bis hin zur hoch-auflösenden Untersuchung von Objekten wie z. B. Stents, Zähnen, Insekten oder auch einzelner Organe ex vivo. Desweitern zeichnet das hier eingesetzte industrielle Röntgengerät die Möglichkeit zur Strahlentherapie von Tieren aus, was mit herkömmlichen speziellen Kleintier-Computertomographen nicht möglich ist. Ziel dieser Dissertation war zum einen die Etablierung eines Glioblastom-Maus-Modells und anschließend die Überprüfung der Anwendbarkeit eines Mikro-CT für die wiederholte bildgebende Darstellung der Hirntumoren vor und nach Strahlentherapie. Darüber hinaus wurde die Mikro-CT für die Evaluierung sowohl der Verschlussrate von Aneurysmen als auch der artefaktfreien Darstellung der verwendeten Materialien im Modellversuch getestet. Wir konnten in beiden von uns durchgeführten Studien die Mikro-CT erfolgreich zur Bildgebung anwenden. Zur Etablierung des Glioblastom-Maus-Modells wurde die gesamte OP-Methode zur Tumorzellimplantation in das Gehirn zunächst an toten Mäusen durchgeführt. Anstatt Zellen wurde eine äquivalente Menge an mit Kontrastmittel vermengter Methylcellulose des später geplanten Injektionsvolumens an Zellen in das Gehirn appliziert. Anschließend wurde zur Erfolgskontrolle eine Röntgenaufnahme im Mikro-CT angefertigt. Anhand der Aufnahmen konnten wir die genaue Lokalisation und Ausdehnung der applizierten Menge beurteilen und unsere OP-Methode gegebenenfalls optimieren. Erst nach verlässlicher Reproduzierbarkeit der OP wurden humane Zellen in vivo in die rechte Hemisphäre von insgesamt 27 NOD/SCID/yc-/- Mäusen injiziert. Zwei Wochen nach Xenotransplantation erfolgte eine erste kontrasmittelgestützte Untersuchung im Mikro-CT zur Tumordetektion. Bei negativem Befund wurde bei den Tieren wöchentlich eine weitere Mikro-CT durchgeführt. Tiere mit positivem Befund wurden je nach geplantem Versuch nicht therapiert (n=21) oder mittels Strahlentherapie (n=6) behandelt. Alle Tiere wurden im weiteren Verlauf wöchentlich bis zum Versuchsende im Mikro-CT untersucht. Insgesamt wurden 103 kontrastmittelgestützte Untersuchungen im Mikro-CT durchgeführt. Der maximale Tumordurchmesser und das maximale Tumorvolumen wurden anhand der einzelnen CT-Datensätze bestimmt. Zusätzlich wurden die Gehirne histologisch aufgearbeitet um das maximale Volumen und den maximalen Durchmesser der Tumore anhand der Histologie zu berechnen. Die histologischen Ergebnisse wurden mit der jeweils letzten Mikro-CT (durchgeführt am Tag des Versuchsendes) verglichen. Die hervorragende Korrelation von maximalem Tumordurchmesser und Tumorvolumen ermittelt in der Mikro-CT mit den Ergebnissen aus der Histologie (Tumordurchmesser: 0,929, p < 0,001; Tumorvolumen: 0969, p < 0,001, n = 17) belegt die hohe Genauigkeit und damit Anwendbarkeit der Mikro-CT für ein Hirntumormodell. Die hohe Sensitivität (0,95) und Spezifität (0,71) belegen zusätzlich die Exaktheit der Mikro-CT zur Erkennung von Gehirntumoren in sehr kleinen Tieren wie Mäusen (PPV=0,91, NPV=0,83). Die zweite im Rahmen dieser kumulativen Dissertation eingereichte Arbeit befasst sich mit der Evaluation einer neuen Methode zur Embolisation von Aneurysmen. Hierzu wurden Aneurysmen mit einem dicht gewobenem Stent (sog. Flow diverter) überdeckt. Über einen zuvor im Aneurysma platzierten Mikrokatheter wurde das Aneurysma mit Mikropartikeln embolisiert, welche größer als die Maschen des flussmodulierenden Stents sind. Die Mikro-CT konnten wir erfolgreich einsetzen, um mit einer hohen Auflösung die 700–900 µm kleinen Partikel im Aneurysma darzustellen und die komplette Ausfüllung des Aneurysmas zu verifizieren. Auch die Maschendichte des Stents im Verhältnis zum Aneurysma konnte mittels Mikro-CT analysiert werden. Die Möglichkeit der wiederholten Darstellbarkeit von Gehirntumoren im zeitlichen Verlauf mittels Mikro-CT bietet eine Grundlage für weitere Versuchsvorhaben, wie z. B. die Visualisierung morphologischer Veränderungen des Tumors unter verschiedenen Therapieansätzen. Die erfolgreiche Evaluation der Verschlussrate von Aneurysmen mittels einer neuen Technik in der Mikro-CT ist ein wesentlicher Schritt, bevor es zu einer ersten Anwendung im lebenden Tier kommt. Beide hier vorgestellten Arbeiten tragen durch den erfolgreichen Einsatz eines bildgebenden Verfahrens erheblich zur langfristigen Senkung der Versuchstierzahlen bei. Zusammenfassend konnten wir durch die erfolgreiche Anwendung der Mikro-CT in den hier vorgestellten Arbeiten das Spektrum der Anwendbarkeit eines industriellen Mikro-CTs in der präklinischen Forschung deutlich erweitern. Micro-CT systems are being used with increasing frequency in preclinical research. The range of examinations includes high-resolution in vivo imaging of glioblastoma, cerebral vessels, abdominal and thoracic organs in mice as well as investigation of other small objects like stents, teeth, insects or single organs ex vivo or in vitro. In addition, micro-CT may be used for radiation therapy of small rodents like mice and rats, as shown in our studies. Aim of this thesis was to establish an orthotopic glioblastoma mouse model and to evaluate the applicability of a micro-CT for repetetive imaging of brain tumors in mice. We furthermore used a micro-CT to evaluate the distribution of microspheres used to treat a silicone aneurysm model. The glioblastoma mouse model was trained in dead mice first. Instead of tumor cells we first injected methylcellulose mixed with contrast agent to train intracerebral injections. The use of contrast agent allowed us to verify our injection technique by subsequent micro-CT. After successfully establishing the technique, human brain tumor cells were in injected into the right hemisphere of n = 27 NOD/SCID/yc-/- mice. Two weeks after xenotransplantation mice underwent first contrast-enhanced micro-CT. Animals with negative results in micro-CT received additional micro-CT scans weekly until brain tumors were detected. Animals were left untreated (control group), or were treated with radiation- or chemotherapy. During treatment all animals received weekly micro-CT scans until animals had to be sacrificed. The maximum diameter and volume of intracerebrally growing xenografts were measured. Brains of sacrificed mice were histologically worked up and maximum tumor diameter and tumor volume were measured again. Results from histology were compared to micro-CT data. The excellent correlation between maximum tumor diameter and tumor volume measured in micro-CT and histology (tumor diameter: 0.929, p < 0.001; tumor volume: 0.969, p < 0.001, n=17). Sensitivity and specificity of micro-CT were 0.95 and 0.71, respectively (PPV=0.91, NPV=0.83). This proved the high accurary of micro-CT for brain tumor detection in animals as small as mice. The second paper referenced to within this doctoral thesis describes the evaluation of the distribution of microspheres within a silicon aneurysm and the degree of aneurysm occlusion. For this purpose a silicon aneurysm was treated with a densely woven stent (a so called flow diverter). Additionally, the aneurysm was embolized with microspheres larger than the pores of the stent via a microcatheter previously placed in the aneurysm. Using our micro-CT we were able to visualize the 700-900 µm small microspheres, which allowed us to verify complete embolization of the aneurysm. Furthermore, the mesh density of the flow diverter in relation to the size of the microspheres was analyzed using the micro-CT. From our findings we conclude, that micro-CT is a versatile tool that may be used for imaging of a vast range of objects and thus propose that micro-CT will be used with increasing frequency in preclinical research.

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    Authors: Herr, Christina;

    In a time of climate change and against the background of intensive animal husbandry and biogas production in Germany, strategies for mitigation of greenhouse gas (GHG) release and Nitrogen (N) losses from silage maize production become increasingly important, especially for organic fertilizers. Consequently, the main objective of this study was to determine the height of GHG release from silage maize production on a medium textured soil which is typical for this region in Southwest Germany and to evaluate useful fertilization opportunities to mitigate carbon dioxide (CO2) footprint per yield unit. To identify management factors improving GHG budget from silage maize, annual nitrous oxide (N2O) and methane (CH4) measurements were carried out during maize growth and subsequent black fallow at least weekly. Investigations were conducted over two years on two adjacent fields (one for each study year). Amounts of ammonia (NH3) volatilizations after fertilization and nitrate (NO3-) leaching losses were also included in GHG balances. In dependence on available data, determined or estimated values were used. Additionally, yield and N removal from maize plants were quantified. The basic treatments of this study which investigated impact of fertilizer form and application techniques, were an unfertilized control (CON), a mineral fertilization (MIN), a banded cattle slurry application by trailing hose and subsequent incorporation (INC) and a cattle slurry injection (INJ). As confirmed repeatedly, in contrast to broadcast slurry incorporation, slurry injection efficiently reduced the risk of NH3 losses by direct slurry placement into the soil, but simultaneously provoked N2O formation more strongly, probably due to the anaerobic conditions in the injection slot favoring denitrification. For reducing N2O release from slurry injection, the applicability of six single or combined nitrification inhibitors (NIs) concerning potential GHG reduction were investigated. This N2O reduction should be reached through the desynchronized availability of carbon (C) and NO3-, derived from nitrified slurry ammonium (NH4+). Thus, in the period after slurry application, N2O losses from denitrification as well as from nitrification should be reduced through NIs. For final evaluation, collection of measured and estimated data (including direct and indirect N2O losses (NH3, NO3-), CH4 budget, pre-chain emissions from mineral fertilizer and fuel consumption) were converted into CO2 equivalents and summarized as area- or yield-related GHG balances. Except for one of the INJ treatments with NI (exclusively investigated in the first year) and one INC treatment with NI (exclusively investigated in the second year), all remaining treatments were tested in both experimental years. The height of NH3 emissions from INC treatment (12-23 % of applied NH4+-N) was more weather-dependent than those from INJ treatment (12-15 % of applied NH4+-N). In mean over both years, cumulative N2O emission from INJ treatment (13.8 kg N2O-N ha-1 yr-1), was significantly higher than from CON, MIN, and INC which recorded 2.8, 4.7, and 4.4 kg N2O-N ha-1 yr-1. NIs decreased the fertilization-induced N2O emissions from injection by 36 % (mean over all NIs and years) by an order of magnitude comparable to slurry incorporation. The NIs investigated tended to be categorized in inhibitors with prior and delayed inhibitory maximum. Whether low persistence, or poor biological degradability was an advantage, depended on environmental conditions. A combination of two NIs, one with putative prior and one with delayed release behavior reached the highest N2O reduction. In the additional INC treatment, this NI combination tended to reduce annual N2O release by 20 % in comparison to incorporation without inhibitor. Beside the potential of reducing fertilization-induced N2O emissions, NIs might also help to improve CH4 budgets in silage maize production. In general, CON, MIN and INC were net CH4 sinks in both years with mean uptakes of 460, 127, and 793 g CH4-C ha-1 yr-1, respectively. Conversely, slurry injection resulted in net CH4 emissions of 3144 g CH4-C ha-1 yr-1 (mean over both years). However, NIs tended to reduce CH4 emissions from injection by around 48 % and increased CH4 consumption from slurry incorporation by 20 %. Across all treatments and years, direct N2O emissions were the major contributor to total GHG balance. Yield-related GHG budgets from both years were lowest for CON, followed by INC or MIN treatment and significantly highest for sole slurry injection. NIs decreased fertilization-induced GHG release from injection in mean over both years by order of magnitude comparable with slurry incorporation. Consequently, alongside slurry incorporation and broadcast mineral fertilization, slurry injection combined with recommended NIs was evaluated as an equally appropriate fertilization strategy in terms of the atmospheric burden for livestock farmers. In Zeiten des Klimawandels und vor dem Hintergrund intensiver Tierhaltung und Biogasproduktion in Deutschland gewinnen Treibhausgas (THG)-Emissionen und Stickstoff (N)-Verluste in der Silomaisproduktion, insbesondere beim Einsatz organischer Düngemittel zunehmend an Bedeutung. Ziel dieser Studie war es daher, den THG-Ausstoß für die Silomaisproduktion in einer Region Südwestdeutschlands auf einem für diese Region typischen mittelschweren Boden zu quantifizieren und anhand unterschiedlicher Düngungsstrategien klimafreundliche Methoden mit möglichst geringem CO2-Fußabdruck herauszustellen. Zur Quantifizierung der THG-Bilanzen von Silomais mit unterschiedlichen Reduktionsansätzen, wurden durchgehend über zwei Jahre hinweg mindestens einmal wöchentlich Lachgas (N2O)- und Methan (CH4)-Flüsse gemessen. Zudem wurden indirekte N2O Emissionen (Ammoniak (NH3), Nitrat (NO3-)) erfasst oder geschätzt sowie Silomaiserträge und N-Abfuhren ermittelt. Jedes der beiden Versuchsjahre beinhaltete folgende Basis-Behandlungen: ungedüngte Kontrolle (CON), mineralische Düngung (MIN), Rindergülleapplikation mittels Schleppschlauch und anschließender Einarbeitung (INC) und Rindergülleinjektion (INJ). Im Gegensatz zur oberflächigen Gülleapplikation mit breitflächiger Einarbeitung ist die Gülleinjektion dafür bekannt, NH3-Verluste durch die direkte Platzierung in den Boden effektiver zu mindern, im Gegenzug allerdings die N2O-Bildung zu erhöhen. Um die vermehrte N2O-Produktion dieser Applikationstechnik zu vermindern, wurde der Einsatz sechs verschiedener Nitrifikationsinhibitoren (NIs) zur strategischen THG-Minderung zusätzlich untersucht. Abgesehen von einer INJ-Variante mit NI, die im zweiten Jahr durch eine zusätzliche INC-Variante mit NI ersetzt wurde, wurden alle übrigen Behandlungen in beiden Jahren untersucht. Für die abschließende Bewertung der getesteten Düngungsstrategien wurden die zur THG-Bilanz beitragenden Posten in CO2-Äquivalente umgewandelt und auf Flächen- oder Ertragseinheiten bezogen. Hierbei wurden direkte und indirekte N2O-Emissionen (NH3, NO3-), CH4-Budget, Vorketten-Emissionen für die Mineraldüngerbereitstellung und der Dieselverbrauch für Feldmaßnahmen berücksichtigt. Die Höhe der NH3-Emissionen der INC-Behandlung (12-23 % des gedüngten NH4+-N) war stärker von den Witterungsverhältnissen abhängig als die der INJ-Behandlung (12-15 % des gedüngten NH4+-N). Kumulative N2O-Emissionen der Gülleinjektion betrugen im Mittel über beide Jahre 13.8 kg N2O-N ha-1 Jahr-1 und lagen damit signifikant über dem Mittel der CON-, MIN-, oder INC-Behandlung, die Emissionen in Höhe von 2.8, 4.7 und 4.4 kg N2O-N ha-1 Jahr-1 verzeichneten. Der Einsatz von NIs reduzierte die jährlichen N2O-Emissionen der Gülleinjektion im Durchschnitt über alle NIs und Jahre um 36 % und machte die Gülleinjektion mit der INC-Behandlung somit vergleichbar. Innerhalb dieser Studie konnten die verwendeten NIs tendenziell in zwei Gruppen eingeteilt werden. Eine Gruppe mit vermeintlich geringerer Persistenz und früherem Inhibierungsmaximum im Boden und eine Gruppe, deren Substanzen ihre volle Wirkung erst zu einem späteren Zeitpunkt entfalteten. Welche Gruppe eine vermeintlich höhere Inhibierungswirkung aufwies, hing stark von den Umweltbedingungen des jeweiligen Versuchsjahres ab. Die INJ-Variante, die sowohl ein NI mit früherem und späterem Inhibierungsmaximum enthielt, verzeichnete tendenziell das höchste N2O-Reduktionspotential. Für die zusätzliche INC-Behandlung mit NI, wurde ebenfalls diese Wirkstoffkombination angewendet, sie erzielte eine N2O-Reduktion von 20 % im Vergleich zur Gülleeinarbeitung ohne Hemmstoff. Der Einsatz von NIs stellte sich auch für das CH4-Budget als vorteilhaft heraus. Die Behandlungen CON, MIN und INC zeigten in beiden Jahren eine Netto-CH4-Aufnahme mit durchschnittlich 460, 127 und 793 g CH4-C ha-1 Jahr-1. Im Gegensatz dazu führte eine Gülleinjektion in beiden Jahren zu Netto-CH4-Emissionen mit durchschnittlich 3144 g CH4-C ha-1 Jahr-1. Der Einsatz von NIs reduzierte die Höhe dieser CH4-Emissionen allerdings um rund die Hälfte. Außerdem führte eine inhibierte Nitrifikation bei breitflächiger Gülleeinarbeitung tendenziell zur Erhöhung der CH4-Aufnahme um 20 %. Die direkten N2O-Emissionen hatten, unabhängig von Behandlung oder Jahr, den größten Anteil an der THG-Bilanz. Die geringste ertragsbezogene THG-Bilanz ergab sich für die Variante CON, gefolgt von INC oder MIN, die höchste ergab sich für die INJ-Variante. Allerdings konnten die rein auf die Düngungsmaßnahme bezogenen THG-Emissionen der Gülleinjektion durch den Einsatz von NIs im Mittel über beide Jahre auf ein THG-Niveau abgesenkt werden, das mit der breitflächigen Gülleeinarbeitung vergleichbar war. Somit stellte sich neben einer mineralischen oder oberflächigen Gülleapplikation mit möglichst zeitnaher Einarbeitung, auch die Gülleinjektion als vergleichsweise THG-freundliche Applikationstechnik heraus, vorausgesetzt einer der empfohlenen NIs wurde vorab zugegeben.

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